Особенно губительное воздействие на живое оказывает радиаци онное загрязнение. Оно вызывает самые глубокие изменения в организме и нарушает его генетические качества, что сопровождается массовым появлением в потомстве уродливых особей (мутаций). Информация оЯ утечке радиации обычно скрывается, а действие ее может проявлятьск только после периода распада, через 20 или более лет, поэтому причини резкого ухудшения состояния организма и качества его потомства зач|с тую оказывается невыясненной. В связи с этим данный вид загрязненни является наиболее опасным. Мутационный процесс в настоящее времи проявляется во многих водоемах и свидетельствует о нарастающем ра- диоактивном загрязнении.

Серьезное влияние на состояние рыбных ресурсов оказывает про- мысел. Нарушение правил рыболовства и нерегулируемый вылов (бра- коньерство) стали основной причиной подрыва запасов осетровых, лосо* севых и резкого снижения уловов карповых рыб.

Современные масштабы технического вмешательства человека в природу стали по истине грандиозными и зачастую наносят ей непо- правимый вред. Но технические возможности на современном этапе на- столько велики, что могут не только сохранить на Земле флору и фауну, но и способствовать их развитию.

Антропогенное воздействие на биоту может быть не только отри- цательным, но и положительным. Создание заповедников, охранные ме- ры, искусственное воспроизводство и акклиматизация способствуют со- хранению естественного биоразнообразия. К сожалению, обычно эти средства применяются тогда, когда природным ресурсам уже нанесен существенный ущерб. Но, вероятно, скоро человек действительно пой- мет, что его жизнь не возможна без бережного отношения к природе, и что каждое нарушение сложившегося биологического равновесия ведег не только к отмиранию какого-либо вида или биотопа, но и к ухудшению] условий самой жизни на Земле.

3. Экологические группы, поведение и миграции рыб

По месту обитания и отношению к условиям жизни рыб делят на раз- ные экологические, или биологические, группы. По от-1 ношению к солености и месту обитания различают следующие группы! пресноводные, полупроходные (солоноватоводные), проходные и морские.

84

Пресноводные, жилые или туводные рыбы практически всю свою «•и «т. проводят в пресной воде, хотя и совершают иногда длительные ми- 1|и1ции. Среди них выделяют реофшьных, обитающих в текучей воде (фо-

язь, берш),лимнофильных, предпочитающих стоячие водоемы

(«прись, линь, красноперка) и эврифильных (общепресноводных), живущих М и сгоячей, и в текучей воде (стерлядь, сибирский осетр, щука, окунь, сом). Некоторые виды рыб образуют и жилую и полупроходную (или проход- ную) формы (калуга, амурский осетр, щип, сазан, судак, кумжа).

Полупроходные рыбы большую часть жизни обитают в море, в воде Мнниженной солености, до 6-7 %о. Здесь они растут, нагуливаются, нака- нинмют энергетический запас (жир), достигают половой зрелости, и ш гсм совершают миграцию в реку. Нерестятся в дельтах рек или на за- шнмх берегах (полоях). Высоко в реки не поднимаются. Отнерестив- 1н инея рыбы и подросшая молодь скатываются в море для последующего риг щ и нагула Для волго-каспийских рыб основным районом нагула Пишется Северный Каспий. Повторную миграцию на нерест совершают ц*рс1 1-2 года. Миграции обычно начинаются осенью. Часть популяции Мкодит в реку и залегает на зимовальных ямах. Другая часть зимует н мрсдустьевом районе и в реку заходит весной. К полупроходным рыбам

• и носятся калуга, вобла, лещ, сазан, судак и другие рыбы Каспийского, Л юиского и других морей. Как уже отмечалось, некоторые виды могут ими. и полупроходными итуводными (сазан, судак, сом).

Проходные рыбы живут в море, осваивая большие акватории, неза- ти имо от солености и глубин. Миграции в реки совершают далеко, нередко протяженностью в несколько тысяч километров. Такие мигра- ции называются анадромными. Обычно у них бывают озимые (заходя- щие в реку осенью и зимующие на ямах) и яровые расы, мигрирующие меной. Некоторые виды, в частности лососевые (кета, горбуша и др.), тюле нереста погибают, израсходовав весь энергетический запас. Мно-

1. им проходным рыбам свойственно такое явление, как хоминг — способ- но.ть возвращаться в реку, в которой они родились, особенно тихооке- анским лососям, которые способны отличать свою, часто небольшую, речку среди десятков других. Механизм хоминга недостаточно изучен. Г Н1 связывают с гидрохимическими особенностями реки. При выращи- 1Н1НИИ молоди на рыбоводных заводах и вывозе ее в море хоминг нару- шается, и рыбы могут заходить в разные реки. Существует мнение, что пни могут даже потерять необходимость миграции в реку для нереста, чю, однако, нельзя считать достаточно обоснованным. Экспериментально установлено, что рыбы заходят не в ту реку, где они родились, а в ту, где

подращивались. Доказано также, что в их ориентации важную роль иг- рают органы обоняния. Рыбы с заклеенными ноздрями не могли точно найти свою реку и плыли наугад. Но как лососи находят дорогу к своей реке из океана, находясь от нее за тысячи километров? Достаточно аргу- ментированного ответа на этот вопрос пока нет.

Некоторые проходные рыбы, наоборот, живут и нагуливаются в реках, а для размножения мигрируют в море (речной угорь). Эти ми- грации являются катадромными. Типичными проходными анадромными рыбами являются лососевые (кета, горбуша, нерка, чавыча, кумжа и др.) и осетровые (белуга, осетр, севрюга, шип). На Каспии к ним также отно- сятся белорыбица, волжская сельдь - черноспинка (залом). Некоторые виды могут иметь и жилые формы (нерка, чавыча, кумжа).

Биология и воспроизводство пресноводных, полупроходных и про- ходных рыб в большой степени зависит от условий весеннего пав од к* его объемов и продолжительности. На Волге оптимальными являютс* объем весеннего паводка 125-130 км³, продолжительность 75-80 дней.

Гидростроительство на реках в наибольшей степени отразилось на биологии проходных и полупроходных рыб. Это выразилось прежде все- го в потере нерестилищ, а также в нарушении гидрологического режима, особенно в период размножения рыб. На Волге гидростроительство пол- ностью лишило доступа к нерестилищам белугу и белорыбицу. Сократи- ло площади нерестилищ других осетровых, ухудшило условия размно- жения проходной сельди, а также полупроходных и речных рыб. Зарегу- лирование стока Терека, Куры, Сефидруда практически лишило нерести- лищ осетровых и каспийского лосося, ухудшило условия размножена, полупроходных рыб. Изъятие практически полностью стока реки Атрек лишило ее рыбохозяйственного значения.

Морские рыбы в течение всей жизни обитают в воде высокой соле- ности (акулы, тунцы, океанические и морские сельди, кильки, бычки, кефали). Они тоже совершают миграции, но в реки не заходят и в пре- сной воде не живут. Их разделяют на прибрежные, эпипелагическис и глубоководные.

Прибрежные рыбы обитают в водах континентального шельфа и водах, прилегающих к островам. Среди прибрежных рыб выделяют пе- лагические (анчоусы, сардины, скумбрии, сельди, кильки, атерина), при- донные (треска, пикша, осетровые) и донные (скаты, камбалы, бычки). I

Эпипелагические рыбы обитают в верхних слоях пелагиали откры- того океана. Нижней границей обитания этих рыб является слой темпе- ратурного скачка, положение которого в разных районах Мирового

86

(Жоана различно и находится на глубине около 200 м. К постоянным шшгателям эпипелагиали относятся гигантская и синяя акулы, летучие рыбы, многие тунцы, меч-рыба, луна-рыба и др. Фауна эпипелагиали Неоднородна. В этом биотопе встречаются прибрежные пелагические рыоы, которые здесь проводят лишь определенное время (тихоокеанские ипюси, атлантическая сельдь), и некоторые глубоководные рыбы, со- |м ршающие вертикальные миграции и также проводящие определенную мтп. жизненного цикла в эпипелагиали (карликовая акула).

Глубоководные рыбы населяют склон и ложе океана, а также тол-

111. \ йоды от нижней границы эпипелагиали до почти максимальных, из- меггных в настоящее время глубин 11 тыс. м, но на глубине более 6 тыс. м Лоне известно не более 10-15 видов.

Условия обитания глубоководных рыб довольно своеобразны. 11и большие глубины не проникает свет, здесь нет растительности, для них Лйриктерны низкие, но весьма постоянные температуры воды (0-3,5 °С), ш.н окая соленость. В связи со слабой освещенностью или полным отсут-

10. щи-м света глубоководные рыбы или имеют огромные глаза (морской им ш.), или слепы. Многие из них имеют органы свечения. В Каспий- ским море на больших глубинах (700-1 000 м) рыбы редки, но кильки, осетровые активно осваивают зоны до 250-300 м.

По географическому распространению выделяют рыб, обитающих I и т.ко в одном регионе, - эндемиков. На Каспии вследствие раннего от- ЦЩЧ1СНИЯ водоема от Мирового океана много эндемичных видов бычков, ичи.дей. Наиболее ценным эндемиком Каспия является белорыбица.

Поведение рыб изучает наука этология. Это очень ин- 1*1 кч пая и полезная сфера деятельности. Она позволяет вскрыть важные ш ооенности жизни рыб, необходимые как для организации их лова, так н ими их защиты (например, на водозаборах). Наблюдения за поведением цккириумных рыб доставляют большое эстетическое удовольствие и об- ‘и 1 '11НОТ стрессовые ситуации. Особенно интересно поведение рыб во вре- мя псреста. Самцы многих рыб не только устраивают игры во время Мросга, но и своими телодвижениями помогают самке выметать икру. Некоторые рыбы устраивают нерестовые гнезда (судак, горчак) и охра- 1ини икру и молодь, устраивают аэрацию. Тиляпия вынашивает икру М молодь во рту в течение нескольких дней.

Рыбы могут вести одиночный или стайный образ жизни. Многие шинные рыбы (щука, сом) как правило живут порознь, прячутся в укром- ныч местах, откуда ведут охоту на жертву. Только в период размножения ими образуют временные скопления. Пелагические рыбы чаще всего ведут

. 1.|Ии1.1Й образ жизни (кильки, сельди). Стаи - относительно длительные

1. румпировки образуются и во время миграций. Более мелкие и кратковре- менные группы рыб составляют косяк (вобла, сазан). Крупные рыбы (осетровые), хотя и могут находиться в групповом состоянии, но постоян- ной стаи не образуют. Они и нагуливаются и мигрируют, не подчиняясь за- кону стаи. Стаи имеют защитное свойство от хищников и от орудий лова.

Исследование реакции рыб на свет позволило разработать один из самых производительных способов лова рыбы. Изучение поведения рыб в зоне водозабора используется для создания более эффективных рыбо- защитных установок (РЗУ).

Миграции рыб. Рыбы постоянно совершают перемещения в поисках пищи, размножения, спасаясь от хищников. Однако при этом некоторые не покидают далеко свои места обитания, а другие могут пе- ремещаться на очень большие расстояния. Пресноводные рыбы ведут оседлый образ жизни (карась, линь, окунь, красноперка) или совершают небольшие миграции (стерлядь). Миграции могут быть горизонтальными и вертикальными. Вертикальные миграции связаны обычно с перемеще- нием пищи (планктона) или сменой температуры. Днем рыбы - планкто- фаги опускаются на глубину, а ночью вслед за планктоном поднимаются к поверхности (скумбрия). Наибольшее значение и для рыб, и для про- мысла имеют горизонтальные миграции, среди которых различают кор- мовые, зимовальные и нерестовые.

Нерестовые миграции - это перемещения рыб от мест нагула в район размножения. Среди них различают анадромные и катадромные миграции. При анадромных перемещениях проходные и полупроходные рыбы от мест нагула в море поднимаются на нерест в реки (осетровые, лососевые, а также вобла, сазан и др.). Катадромными миграциями назы- вают перемещения из рек к местам нереста в море. Наиболее выражен- ным представителем катадромных мигрантов является европейский (речной) угорь. Он нагуливается и растет в реках Балтийского моря (до 8-10 лет), а на нерест уходит в Саргассово море, к берегам Центральной Америки. Нерест его проходит в теплых соленых водах. В период мигра- ции угорь не питается, расходует свой энергетический запас, изменяется его форма и окраска тела, после нереста погибает. Как угорь находит доро- гу? Установлено, что молодь мигрирует по теплому течению Гольфстрим. А взрослые угри ориентируются по холодному течению, направленному против теплого, в более глубоких слоях океана, примерно в 800-метровом слое. Однако и в этой гипотезе много неясного. А что заставляет угря со- вершать такое длительное путешествие? Немецкий геофизик Альфред

Йегенер выдвинул теорию миграции (расхождения) материков. Согласно Которой, американский континент уплывает со скоростью 10 м в год.

2. связи с этим и район нереста угря за 130 млн лет удалился от мест его ншула. П. Ю. Шмидт считает, что угорь вынужден совершать миграцию и теплый район в связи с похолоданием у европейского континента, обу-

1. ювленным ледниковым периодом. По его мнению, до наступления лед- ника европейский угорь нерестился в теплых районах моря у берегов Евро- 11111. Есть и другие предположения, но загадка еще остается неразгаданной.

Большой практический и научный интерес представляют анадром- мме миграции рыб. Тихоокеанские лососи совершают миграции из от- крытых районов северной части Тихого океана, где разные виды рыб на- гуливаются от 1 до 4 лет, в реки Дальнего Востока, Сахалина, Камчатки и северо-западного побережья Америки. За сутки они могут преодоле- нии. до 50 и более километров. На непродолжительное время они задер- живаются около устья, а затем безошибочно заходят в те реки, в которых родились (хоминг). Первой в начале мая в реки заходит чавыча, самая пкусная. Американцы называют ее королевским лососем, а японцы - князем лососей. Потом идут нерка, сима, горбуша, кета и уже в августе — кижуч. Среди некоторых видов различают летнюю и осеннюю формы. Но время хода рыбы переполняют реку, невероятными усилиями пре- одолевают водопады и перекаты, совершая прыжки до 3-х м в высоту и 5-ти м в длину. За время миграции по реке содержание жира снижается с 9-11 до 1-3 %. После нереста рыба погибает. Такое обилие ее привле- кает и зверье и людей. В последние годы нелегальный вылов тихоокеан- ских лососей на подходах к рекам и непосредственно в них приводит к практически полной потере их промыслового значения. Запасы этих ценных промысловых объектов в значительной мере поддерживаются за счет рыбоводных заводов. Но рыбоводство не может и не должно заме- нять естественное воспроизводство.

Каспийские осетровые (кроме туводной стерляди) нагуливаются, растут и достигают половой зрелости (в 10-16 лет) в море, а на нерест Заходят в реки. Озимая раса совершает миграцию с лета до зимы с недоз- релой (жировой) икрой и залегает в зимовальных ямах. Весной с таяньем льда озимые рыбы поднимались вверх по реке и до зарегулирования Волги доходили до Сызрани, Нижнего Новгорода. Яровая раса заходит в реку весной, готовая к нересту, и осваивает нижние нерестовые участки. При этом наблюдается очередность и в миграции отдельных видов рыб. 11ервой идет на нерест и проходит на дальние нерестилища белуга, за ней следует осетр, а затем - севрюга, занимающая самые близкие от моря

и. I и 11,спю отрезало нерестилища белуги и боль-

11. и 11 !н |>с.' П111И1Ц осетра. Теперь все виды осетровых нерестятся па

г пт и у чистке Волги ниже Волгоградского гидроузла. Отнерес-

1. ммпип I 'I рыбы скатываются постепенно в море, где откармливаются и чсрп 2 4 года вновь совершают нерестовую миграцию. Осетровые жи- вут до 40 и более лет, а отдельные белуги достигают более 100 лет и мо- гут многократно совершать нерестовые миграции.

Анадромные миграции в Каспийском бассейне совершают также минога, белорыбица, сельдь черноспинка. Нерестовые миграции могут совершать некоторые пресноводные рыбы (стерлядь), а также морские (килька, сельдь). Миграции пресноводных рыб совершаются обычно из озера или залива в реки, либо по реке в ее протоки, или на нерестовые гряды вверх по течению. Морские миграции некоторые рыбы совершают из глубинных районов к берегам (атлантическая треска, японская скум- брия), а другие, наоборот, - от берегов на значительные глубины (мор- ская камбала в Северном море). Каспийские кильки (анчоусовидная и большеглазая), морские сельди из Южного Каспия мигрируют на нерест в Средний и частично Северный Каспий.

Кормовые миграции- это перемещения рыб от мест раз- множения в район их нагула. Их совершают и народившаяся молодь и отнерестившиеся родители, если они не погибают после нереста. Чаще всего личинки и ранняя молодь сносятся течением. Начиная питаться I и активно плавать, молодь может задерживаться в реке. Взрослые рыбы тоже могут некоторое время находиться в реке, питаясь местным кор- мом, но постепенно в течение года или на следующий год и молодь, и взрослые достигают своих районов нагула и начинают интенсивный откорм. В море кормовые миграции определяются районами наибольшей кормовой базы, а также состоянием гидрохимического режима, напри- мер содержанием кислорода. Северный Каспий имеет более высокую кормовую базу, но значительная часть осетровых предпочитает нагули- ваться в Среднем и Южном Каспии.

Зимовальные миграци и— это перемещения рыб от мест нагула к местам зимовки. У проходных и полупроходных рыб зимоваль- ная миграция - это начало нерестового хода. Речные рыбы тоже накануне зимы скапливаются в более глубоких участках и залегают на них почти недвижимо. Зимовальные ямы, как правило, достаточно известны и должны охраняться органами рыбоохраны. От результатов зимовки за- висит эффективность воспроизводства рыб в предстоящем году. Неле- гальный лов, опустошающий зимовальные ямы, и повышенные попуски

90

И) 1.П.1 гидроузлами в целях повышенного получения электроэнергии (ерьс шо подрывают рыбные запасы. Зимовальные миграции совершают и рыбы, обитающие в море. Значительная часть осетровых покидает Се- нгриый Каспий, покрывающийся льдом, и мигрирует в Средний и Юж- ный Каспий, но некоторая часть популяции остается. Кильки в зимний период также смещаются в более южные районы.

Миграции - важный этап жизненного цикла рыб. Это адаптации, и теобствующие сохранению вида. Основные из них направлены на обеспечение необходимых условий для развития икры и появляющейся молоди. Пространственное разделение мест нереста и нагула создает оп- щмвльные условия для этих важнейших жизненных процессов. Условия рн'шития и сохранения молоди в реке, как правило, лучше, чем в море, ни река не может прокормить такое количество рыбы. И для этого они попользуют более богатую кормовую базу моря. Места размножения, ли же далеко расположенные от района постоянного обитания рыб, к большинстве случаев являются исторической родиной вида, и потому

о гакой настойчивостью стремятся туда производители, чтобы произве-

11. п на свет новые поколения. Это стремление определяется, видимо, со- четанием генетически заложенной информации, позволяющей находить рийон размножения, и обонятельными качествами, сохраняющими и об- наруживающими особенности гидрохимического состава конкретной ре- ки или ее участка. Импульсом к миграции служит физиологическая го- мвность к размножению: достижение половой зрелости, достаточная упитанность, начало формирования гонад.

Изучение миграций рыб ведется с помощью траловых ловов, а так- же путем использования различных меток. Это очень интересная и важ- ная для организации промысла сфера деятельности осуществляется давно. Тем не менее многие аспекты перемещения рыб и их распределения до сих пор не ясны и ждут своих исследователей.

3. Питание и рост рыб. Упитанность, жирность

Питание - одна из важнейших функций организма, обеспечи- ииющая его запасом энергетических веществ, необходимых для роста, развития, размножения. По характеру питания рыб делят на хищных И мирных. Хищные рыбы питаются в основном рыбой, включая и пред- ставителей своего вида (канибализм), но могут частично использовать и другую пищу (ракообразных и даже птиц и млекопитающих).

например, судак, сом в дельте Волги за май съедают до 60-70 % пищи Щ своего годового рациона. Многие рыбы интенсивно питаются весной и осенью. Щука и окунь питаются практически круглый год. Как уже иге мечалось, многие рыбы почти не потребляют пищу во время нерестовкШ миграций, в период нереста, а также во время зимовки на ямах. Снижая ся интенсивность питания рыб летом, в период высоких температур. В М же время у сиговых рыб Арктики наиболее интенсивное питание отЦеч^К ется в зимнее время.

Пищевые цепи. Продуцентами, т. е. организмами, создам I щими органическое вещество, в воде являются водоросли (фитопланктм Я и макрофиты). Это первое звено пищевой цепи. Некоторые виды рыб, 1 потребляя фитопланктон (белый толстолобик) или высшие водные рао ! тения (белый амур), имеют самую короткую однозвенную пищевую | цепь. Фитопланктон служит пищей для многих беспозвоночных, кото«1 рыми питаются рыбы. У этих рыб двухзвенная пищевая цепь. Хищники, использующие в пищу мирных рыб, имеют еще большую пищевую ценця а хищники, питающиеся другими хищниками (акулы, тунцы), - самую* длинную. Понятно, что последние находятся в большей пищевой зави» 1 симости, и они не бывают многочисленными. Рыбы, будучи организма»* ми, потребляющими готовое органическое вещество в виде водорослей|И беспозвоночных или других рыб, относятся к консументам. Некоторые! виды (кефали), питающиеся детритом (отмершими организмами), раэЯм гая его до минеральных веществ, являются редуцентами.

Классические исследования по изучению питания рыб провели А. А. Шорыгин (1939; 1958). Им введены понятия индекс пищевого сход-Ш ства и напряженность пищевых отношений, которые отражают взаимо* Я отношения рыб при использовании кормовой базы, пищевую конкурен-1 цию и обеспеченность пищей.

Рост, размеры и возраст рыб. Рост рыбы - это уве- личение размеров, массы тела и построения организма в результате ис пользования пищи. Процесс роста специфичен для каждого вида, имеет! свои особенности темпа и массы и является адаптацией вида к пищевой ; обеспеченности. Медленный рост и малые размеры свойственны много-Я численным рыбам, питающимся планктоном и мелкими формами бенто- | са. Наиболее крупные рыбы встречаются среди хищников больших вод- I ных просторов. Самые малые рыбы встречаются среди бычков (8-14 мм) у Филиппинских островов. В Каспийском море самые маленькие рыбы •*] бычки Берга, длина которых около 30 мм, более распространенные бычки Книповича имеют длину около 40-50 мм. Наиболее крупными являются

94

Му нм: китовая акула достигает 20 м и массы 15 т, гигантская акула -15 м |П I ( реди осетровых самыми крупными являются белуги и калуги. Самая йиимини белуга, пойманная в предустьевом пространстве Волги в последние |«шм XX столетия, имела длину 6,5 м и массу более 2 т. Вес тушки ее соста- Н1и I К00 кг, а икры (по словам рыбаков) - 250 кг, возраст 124-125 лет. Из- шейное из нее чучело находится в краеведческом музее Астрахани.

Возраст рыб может быть от 1 до 100 и более лет. Горбуша живет 1,5, Мне 2 года, хотя другие тихоокеанские лососи живут до 5-10 лет. Воз- |«1! I килек и многих пресноводных и полупроходных рыб составляет оПычмо 5-7 лет. Обыкновенный судак достигает 14 лет, 1,3 м, и 18 кг, щу- ки встречаются в возрасте 12-15 лет, до 1,5 м длиной и 35 кг массой, сазан - ни К) лет, 1 м и 30-32 кг, обыкновенный сом - до 30 лет, 5 м, 300 кг. И первые годы после гидростроительства в волжских водохранилищах I ммм несом более 100 кг встречались довольно часто. Наиболее крупными И жни оживущими среди рыб внутренних водоемов являются осетровые.

Как отмечалось ранее, рыбы в отличие от теплокровных животных |1№ гут в течение всей жизни. Но темп роста их меняется с возрастом. 11нн6олее высок он в первые годы жизни, до достижения половой зрело- 11М, а после нереста замедляется. Так, у жереха ежегодный прирост и иирвые 3 года составляет 11-11,5 см, а после первого нереста снижает- | и но 6-5 см. Масса рыб в первые годы может увеличиваться очень рез- ки Молодь карпа, растительноядных рыб на первом году (сеголетки) и южной зоне достигает обычно 25-30 г, а на втором году - 300-450 г 1 кпрпа, и до 700-800 г - у толстолобика. У многих видов самки растут Оыгтрее и достигают больших размеров по сравнению с самцами. Одна- ко у некоторых самцы крупнее самок (акара). Наиболее интенсивный |)т г у ряда рыб отмечается при температуре 17-20 °С. Рост рыб может |№жо меняться от условий обитания и состава корма. Каспийский лосось I кумжа) в море растет быстро и достигает массы обычно 12-13 кг, а если молодь остается в реке, она образует пресноводную форму - форель, Миссой 300-600 г.

Упитанность и жирность. Показателями обеспеченно- | I и пищей, кроме темпа роста, являются упитанность и жирность. Упи- танность отражает соотношение мяса и массы тела в целом с размерами рыоы. Для ее количественного выражения используют коэффициент упи-

1. нмности, определяемый по формуле Фультона:

К/- (р • 100)/Р;

| |с р масса рыбы с внутренностями; I -длина всей рыбы.

Между тем гонады в процессе созревания рыбы имеют разную массу, пищевой комок может содержать различное количество пищи, а хвостовой плавник бывает различной длины, поэтому коэффициент упитанности для одних и тех же рыб может иметь искаженное значение в разные периоды. В связи с этим Кларк предложила определять коэф- фициент упитанности по той же формуле, но используя массу рыб бе ч внутренностей, а длину - до конца чешуйного покрова. Такой коэффици- ент (по Кларк) является более показательным, и им, по возможности, следует пользоваться.

Упитанность может служить оценкой состояния рыбы в разные пе- риоды, например при подготовке к зимовке.

Существенным показателем, отражающим условия жизни рыбы, является ее жирность. Жир, откладываемый в организме, бывает двух видов: содержащий непредельные жирные кислоты и состоящий пре- имущественно из предельных кислот. Жиры с непредельными кислотами используются для повседневного расхода, а с преимуществом предель- ных кислот являются резервом для формирования гонад, миграции, зи- мовки. Жиры - это энергетический запас организма.

Жирность можно выражать в баллах (по методу Прозоровской):

0. - жира на кишечнике нет, может быть небольшая белая пленка;

1. - жир расположен в виде тонкой шнуровидной полоски между вторым и третьим отделами кишечника;

2. - неширокая полоска жира располагается между вторым и треть- им отделами кишечника, узкая полоска - по верхнему краю второго от- дела, небольшие участки - по нижнему краю третьего отдела;

3. - широкая полоса жира между вторым и третьим отделами ки- шечника, в петле между ними полоска более широкая, у первого изгиба кишечника жир в виде треугольника, тонкий слой жира у анального ки- шечника;

4. - кишечник почти весь покрыт жиром с небольшими просветами, мощные жировые выросты на обеих петлях кишечника;

5. - весь кишечник залит толстым слоем жира без просветов, мощ- ные жировые выросты на обеих петлях.

Жирность рыб можно оценивать и по ее удельному весу (%) по мето- ду Тестера. С этой целью рыбу взвешивают в воздухе и в воде, затем опре- деляют процентное содержание жира. По содержанию жира рыб делят на следующие группы: тощие (судак, окунь, щука) - жирность около 1 %; среднежирные - 1-5 % (вобла, сазан); жирные - 5-15 % (осетровые); особо жирные - более 15 % (хамса, мойва, угорь, минога). Очень высокой жирностью отличаются сельдь черноспинка (16 %), белорыбица (18 %), речной угорь (22 %), хамса (23 %), каспийская минога (до 34 %). Жир

96

Поже г накапливаться в печени (акулы, тресковые), на кишечнике (карпо- И1.П', окуневые), в мышцах (миноги, угри). Наибольшая жирность наблю- пж и и у рыб, имеющих длительный миграционный путь. В период интен- I минога роста, до полового созревания содержание жира невысокое.

Так же, как и упитанность, жирность рыб является показателем ее мкционального состояния. Рыбы, не достигшие достаточной упитан- на 1н и жирности, не подготовлены к нересту: они не в состоянии сфор- мировать гонады и совершить миграцию. Такие рыбы оказываются неподготовленными к зимовке и в большом числе элиминируют. Про- никновение гребневика в Каспийское море привело к резкому снижению пномассы зоопланктона и вследствие этого - к снижению численности килек - основного корма сельди. Очевидно, недостаток корма и возрос- шие затраты энергии на его добычу обусловили снижение упитанности и жирности проходной сельди черноспинки, которые привели к необес- печенности формирования гонад, что в свою очередь, по нашему мне- нию, послужило основной причиной практически полного прекращения миграции ее в Волгу с 2001 г.

3. Половозрелость, размножение и развитие рыб

Размножение является одной из важнейших функций рыб, непосред-

• I пенно направленной на сохранение вида и воспроизводство популяции.

Рыбы размножаются половым путем, но имеются редкие случаи |М'шития неоплодотворенной икры (иссыккульский чебачок) и получения потомства при партеногенетическом развитии. Рыбы обычно разнополы, но редкие виды отличаются гермафродитизмом. У каменного окуня в го-

11. |дах одной особи поочередно или одновременно развиваются икра н молоки, возможно и самооплодотворение. У красного пагелла в моло- дом возрасте формируется икра, а в более старшем - молоки. Серебря- ному карасю свойственно явление гиногенез, при котором в потомстве появляются только (или преимущественно) самки. При нересте их икра поливается молоками рыб других видов (золотого карася, сазана, леща),

1. перматозоиды этих рыб не оплодотворяют, а стимулируют развитие ик- ры серебряного карася, что и приводит к рождению самок. Однако при неблагоприятных условиях в водоеме у серебряного карася появляются и самцы. В последние годы в дельте Волги серебряный карась, получив- ший неверное название «буффало», появился в большом количестве. И его популяции самцы довольно многочисленны.

Большинство рыб являются яйцекладущими и выметывают икру но внешнюю среду, но есть и яйцеживородящие виды (некоторые акулы, им лонос, гуппи, меченосцы). Оплодотворение чаще всего наружное, но у яй- ‘ цеживородящих - внутреннее. По характеру размножения рыб делят им моноцикличных, размножающихся один раз в жизни (речной угорь, тихо-! океанские лососи, белорыбица, минога), и полицикличных, размножающи ехся несколько раз, к ним относится подавляющее большинство рыб.

Половозрелость, стадии зрелости. Половоесозро вание у разных видов рыб наступает в разные сроки: некоторые виды бычков, тиляпия, гамбузия могут созревать на первом году жизни, гор буша, кильки становятся половозрелыми на втором году, а осетровые через 15-20 лет. Половозрелость рыб одного вида тоже значительно ко- леблется в зависимости от размеров, возраста, которые в свою очередь определяются условиями нагула, питанием, а также от пола. Как прави- ло, рыба, лучше питающаяся, имеющая больший запас жира, созревает раньше. Самки обычно созревают позже, что является адаптационным признаком выживания вида. Повторная зрелость наступает у большинст- ва видов через 1-2, иногда 3 года и тоже связана с состоянием кормовой базы, упитанностью и жирностью.

Процесс созревания половых продуктов протекает довольно дли- тельно, в несколько стадий, которые для каждого вида имеют свои отли- чия, но обычно их представляют в виде общей шкапы зрелости:

1. стадия — ювенальная, молодые особи, еще не размножавшиеся, пол не различим;

2. стадия - покой, молодые рыбы в начале созревания или взрослые отнерестившиеся особи. Половые железы малого размера, икра не видна, яичники прозрачны с выделяющимся кровеносным сосудом. Семенники в виде округлых тяжей бледно-розового цвета. У отнерестившихся рыб воспалительный процесс у полового отверстия окончился;

3. стадия - созревание, яичники и семенники сильно увеличены, занимают около 2/3 полости тела. Икринки заметны невооруженным гла- зом, семенники упругие, сероватые или бледновато-розовые, непрозрач- ные. При разрезе края не оплывают.

4. стадия - зрелость, яичники и семенники достигли максималь- ных размеров и массы. Икринки округлые, слабо прозрачные. Семенники мягкие, молочно-белого цвета, при разрезе края оплывают и пачкают лезвие. При надавливании на брюшко у самцов появляется капелька спермы, у самок икра не вытекает.

98

5. стадия - текучесть, гонады занимают почти всю полость тела. Икринки зрелые, семенники мягкие, молочно-белого цвета, содержат се- М' иную жидкость. При легком надавливании на брюшко и молоки икра |Ы1сквет наружу.

6. стадия - выбой, икра выметана, молоки вытекли. Гонады в виде имшнихся мешков с остатками икринок или молок. Половое отверстие Щи манено. Через некоторое время гонады переходят во вторую стадию.

Такая шкала характерна для рыб с единовременным нерестом.

• рыб с порционным нерестом она имеет несколько иной характер: по- и|г иымета первой порции гонады возвращаются на IV или III стадии м I ^означаются У1-1У или У1-Ш. После завершения нереста состояние I ммнд оценивается как VI, а затем II стадии зрелости.

Продолжительность стадий зрелости варьирует у разных рыб. V' мрослого сома II стадия длится около месяца, III- 1-1,5 месяца, (V • 7-8 месяцев, V стадия - около 1,5 месяцев.

Степень зрелости характеризуется также коэффициентом зрело- сти, который определяется отношением массы гонад к массе тела рыб.

• осетровых он может достигать 10-12 %. Это важный показатель, Но которому определяют, какое количество икры можно получить от вы- 1Н тленной рыбы. По нему международная организация СИТЕС устанав- аииает квоту экспорта черной икры.

Икринки рыб обычно шаровидные, но бывают также грушевидные (у бычков), элипсовидные (у анчоусовых) и другие. Размеры их также различаются: среди осетровых самая крупная икра у белуги, и онаценит- I н почти в 2 раза дороже севрюжей, самая мелкая икра среди осетровых у стерляди. Икра отличается и по цвету, даже у одного вида, поэтому при приготовлении пищевой черной икры по технологии нельзя смешивать икру от разных рыб. Среди костистых рыб наиболее крупная икра у ло- сосевых, красная икра. Размеры икры зависят от количества питательно- го вещества - желтка. На одном из полюсов икринки располагается небольшой канал - микропиле, по которому в яйцо проникает спермато- зоид. У осетровых бывает несколько таких каналов.

Плодовитость. У рыб, отличающихся большим разнообра- зием форм и размеров, естественно, содержится и разное количество ик- ры, которое характеризует их плодовитость. Для определения плодови-

1. ости обычно берут 1-5 г икры из разных мест ястыка и просчитывают и них количество икринок, устанавливают их число в 1 г, а затем умно- жают на массу гонады. Различают индивидуальную, видовую и популя- ционную плодовитость. Индивидуальную плодовитость делят на абсо- лютную, относительную и рабочую.

Абсолютная индивидуальная плодовитость - это количество икры, откладываемое одной самкой в течение нерестового периода. У крупный рыб, как правило, икра отличается большими размерами и часто лучши ми защитными свойствами (покрыта защитными оболочками, боле!' сформирована, откладывается в укрытых участках и т. п.). У многих акул плодовитость составляет от 1-2 до 100 яиц или мальков. Низкая плод® витость у рыб, проявляющих заботу о потомстве, и у яйцеживородящих видов. Колюшка откладывает 60-500 икринок, бычки 1-2 тыс., бельдюг'» выметывает от 10 до 400 личинок. У рыб, выметывающих икру в толщу воды, число икринок достигает 1 500-1 800 тыс. шт. (толстолобик) Очень высокая абсолютная плодовитость отмечается у осетровых: у белуш от 250 до 7 500 тыс. шт., у калуги - 450-4 000, русского осетра - 70-750, севрюги - 90-600 тыс. шт. Довольно много икры у некоторых карповых видов: у сазана и растительноядных - от 100 до 1 800, а также у судака - 120-800 тыс. шт. Абсолютная плодовитость у рыб одного вида меняете» в зависимости от возраста и условий нагула. Обычно она возрастает с увеличение размера и возраста, но затем начинает снижаться. При хо- рошей кормой базе и благоприятном гидролого-гидрохимическом режи- ме темп роста и абсолютная плодовитость возрастают.

Относительная плодовитость - это количество икринок, прихо- дящееся на 1 г массы тела рыбы. Этот показатель тоже меняется с воз- растом и от условий нагула. Используется редко, обычно в исследова- тельских работах.

Рабочая плодовитость - количество икринок одной самки, полу- чаемых для рыбоводных целей. Для характеристики качества производи- телей обычно используют среднюю рабочую плодовитость нескольких рыб. У белуги она составляет около 500, осетра - 200-250, севрюги - 150, сазана 200-220 тыс. шт. Это важный показатель, определяемый обычно в хозяйствах, а также имеющий норматив для видов, используе- мых в рыбоводстве. По нему можно определять потребность хозяйства в производителях для производства определенного количества личинок.

Видовая плодовитость отражает количество икринок, выметанное рыбой за всю жизнь. Этот показатель характеризует воспроизводитель- ную способность вида. Но поскольку рыбы имеют часто очень широкий ареал обитания с различными условиями жизни, выделяют еще популяци- онную плодовитость, которая отражает репродукционную способность данного стада Она представляет собой количество икринок, выметанное за свою жизнь представителем данной популяции. Видовая и популяци- онная плодовитости используются обычно в исследовательских целях.

100

11. с р е с т - один из наиболее ответственных и интересных про- Ши пи и жизни рыб. Ему предшествует длительный период подготовки: ■НИ, развитие, накопление энергетического запаса, миграция. У некото- ЙЫ* рыб уже первый нерест становится окончанием жизни (лососевые, Шштрые сельди). Нерест не только завершение жизни, но и зарождение Нин* и о поколения, источник новой жизни.

11«кануне нереста происходят важные преобразования рыб: завер- ите ни созревание половых продуктов, у некоторых видов появляется |м>1Н1.1Й наряд (в виде белых бугорков у воблы, кутума), происходит из- менение окраски и даже формы тела (у лососевых). Обычно он проявля- ет у самцов. Как уже отмечалось, самцы чаще всего меньше самок по •ишерам, хотя бывает и наоборот (некоторые сомы, карповые, акара).

• ичцы могут отличаться и другими вторичными половыми признаками: Пн юс длинные плавники, наличие гоноподия — удлиненных лучей аналь- ншо плавника. Эти изменения, являющиеся приготовлением к нересту, Направлены либо на адаптацию к процессу оплодотворения, либо для привлечения и стимулирования самок к половому процессу.

В нересте чаще всего участвует равное число самок и самцов, ни икру одной самки обычно оплодотворяют несколько самцов. И наобо- рот, у некоторых рыб самец оплодотворяет нескольких самок. В этом за- ключается большой биологический смысл: участие в процессе оплодотво- рения нескольких производителей способствует появлению наиболее |*и шсстойкого потомства и сохранению генофонда вида. В связи с этим искусственное воспроизводство, в котором участвует сравнительно шЧюльшое число родителей, ведет к обеднению генофонда и масштабы за- иодского пополнения популяции должны составлять не более 1/3 части ее.

Поведение рыб во время нереста очень разнообразно. Многие рыбы I кирповые и др.) нерестятся весной или в начале лета: белуга и осетр - н мае при температуре воды соответственно 8-16 и 13-20 °С, севрюга - и июне при 14-22 °С. Оптимальной температурой для нереста многих рыб является 18-20 °С, у растительноядных - 26-30 °С. Вместе с тем ло- сосевые, а также белорыбица откладывают икру осенью.

Рыбы весенне-летнего нереста выметывают икру в разные сроки. Хищники обычно нерестятся раньше и к моменту появления личинок мирных рыб они уже переходят на хищное питание.

Резкие отличия имеет и характер нереста. Многие рыбы устраива- ют брачные игры, а то и бои, иногда самцы буквально выжимают икру из полости тела самки. В зависимости от места кладки икры рыб (по клас- сификации Крыжановского, 1949) делят наследующие группы:

• пелагофилы, выметывающие плавающую икру в толщу воды (кильки, чехонь, растительноядные);

101

• фитофилы, откладывающие икру на затопленные растения и но*] доросли (вобла, лещ, сазан);

• литофилы, нерестящиеся на каменисто-галечном грунте (осетро< вые, лососевые, кутум, подуст, шемая);

• псаммофилы, выметывающие икру на песок (пескарь);

• остракофилы, откладывающие икру в раковины двустворчаты» моллюсков (горчак).

Икрометание у рыб может быть единовременным и порционным, При единовременном икрометании икра созревает и выметывается праК» тически вся. Этот процесс обычно происходит быстро, в течение несколм ких часов (вобла, окунь) или нескольких суток (сазан, лещ). У рыб с пор ционным икрометанием икра созревает и выметывается порциями в те- чение месяца и более (каспийские сельди, кильки, уклея, линь, карась, густера, сом).

Некоторые рыбы проявляют заботу о потомстве. Тихоокеански лососи хвостом выбивают большие ямки из гравия до 2-3 м в длину и ширину и закапывают в них оплодотворенную икру. Самцы судака, ко* люшки, бычка-кругляка сооружают гнездо и после нереста охраняют его, аэрируя плавниками отложенные самкой икринки. Лабиринтовые рыбы сооружают гнездо из пузырьков воздуха и к ним прикрепляют икринки. Самка тиляпии после оплодотворения икры в воде собирает ее и вына- шивает икринки, а затем и личинок во рту. Игла-рыба и морской конск носят икру в специальных складках на теле. Большое удовольствие дос- тавляют наблюдения за нерестом аквариумных рыб.

Развитие икры и молоди. Как отмечалось ранее, опло* дотворение яиц у рыб бывает как внутренним, так и наружным. Внут- реннее оплодотворение чаще всего сопровождается яйцеживорождением (некоторые акулы, скаты, гуппи, меченосцы). Наиболее распространено внешнее оплодотворение, при котором самец выметывает молоки (спер му) в воду, на отложенную (донную) или плавающую (пелагическую) икру. В связи с этим и развитие икры (инкубация) протекает внутри ор ганизма или во внешней среде. Понятно, что наиболее адаптированным является внутреннее развитие икры. Длительность инкубационного пе- риода различна и определяется видовыми особенностями и температур ными условиями. Инкубация икры у разных видов требует определенною количества градусодней. У форели оно, например, составляет 410 дней, поэтому при температуре 2 °С инкубация длится 205 дней, а при 10 °С - 41 день. Естественно, развитие икры может протекать только в опреде- ленном интервале температуры. Кроме того, не у всех рыб число граду*

102

( одной, необходимое для инкубации, является строго определенным, оно Может изменяться в небольшом интервале в зависимости от температуры »оды. У тропических рыб инкубация длится несколько часов, у карповых - | 6 дней, у осетровых — 3-10 дней, а у белорыбицы и лососей, нерестя- щихся осенью, до 5-6 месяцев.

Выживание икры и личинок у рыб зависит от многих экологиче- | ких факторов и в целом характеризуется очень низкими показателями:

I мсртность икры и личинок в период их формирования составляет обычно '«) 99 %, в связи с этим у них такая высокая плодовитость. Большое ко- личество икры гибнет от неблагоприятных условий: обсыхание, заиле- имс, загрязнение, выедание. Так, большой любительницей черной икры •шляется стерлядь. При заводском разведении удается получать выход Личинок от икры до 40-70 %.

Развитие рыб. Онтогенез, или жизненный цикл, имеет несколько периодов развития: эмбриональный (зародышевый), личиночный, мальковый, ювинильный (юношеский), взрослого организма, старческий.

Эмбриональный период - от момента оплодотворения яйца до пере- вода на внешнее (экзогенное) питание. Он делится на 2 подпериода: собст- венно эмбриональный, при котором развитие осуществляется внутри яйце- № >11 оболочки, и предличиночный, когда эмбрион освободился от яйцевой оболочки, но питание продолжается еще за счет желточного мешка.

Личиночный период характеризуется переходом на внешнее актив- ное питание, но личинка еще очень отличается от взрослого организма. Цчатки плавников отсутствуют.

Мальковый период отличается тем, что малек уже похож на взрос- н у ю рыбку, имеет плавники, закладывается чешуя, но половые органы еще не развиты.

Ювинильный период характеризуется развитием гонад, но половой фелости рыбы еще не достигли.

Период взрослого организма наступает с достижением полового I о фсвания, рыбы полностью сформированы.

Старческий период характеризуется сокращением роста или его прекращением, рыба теряет способность размножения.

В изучение развития ряда костистых рыб особенно большой вклад IIИСсли В. В. Васнецов (1953), С. Г. Крыжановский (1949, 1953, 1956), Осетровых - Т. А. Детлаф и А. С. Гинзбург (1954).

Развитие рыб зависит от экологических факторов окружающей

• роды и у многих рыб связано с осуществлением кормовых и нерестовых миграций. При очень высокой плодовитости процент выживающих до

103

половозрелости рыб незначителен. У севрюги на Волге в период зарегу лированного стока от отложенной икры выживает до личинок в среднем 3,5 %. Основной отход (гибель) происходит на ранних этапах онтогенечп_: в период развития икры и личинок. Численность поколений (урожай ность молоди) колеблется в различные годы в зависимости от условий Такие колебания называются флюктуациями. На Волге они обычно опред. ляются условиями весеннего паводка. Важным показателем является оценка количества и биомассы рыбы, которую может изъять промысел в зависимо сти от урожайности поколения. Для этих расчетов используется коэффици ент промыслового изъятия. Для севрюги на Волге он составляет 0,05 %.

3. Структура популяции, динамика численности рыб

Основной структурной единицей в мире живых организмов является вид. Под видом понимается совокупность групп особей, населяющих опре- деленный ареал, обладающих рядом морфо-физиологических признаки» и типов отношения к факторам среды, свободно скрещивающихся с обр^- зованием плодовитого потомства. Особи, составляющие вид, образуют от- дельные группировки, населяющие определенный участок ареала, либо х^г рактеризующиеся близко-возрастными, физиологическими и другими ка- чествами. Такие внутривидовые группы получили название популяция (па- 110). Под популяцией понимают совокупность особей одного вида, обла- дающих общим генофондом и занимающих одну территорию.

Среди каспийских рыб различают северо-каспийскую и южно- каспийскую (куринскую) популяции севрюги, а также северо-каспийскую, туркменскую и куринскую популяции воблы. В составе популяции выде- ляют субпопуляции (локальные стада) стада. Так, различают волжские и уральские стада севрюги, воблы, судака. Популяции обычно между собой не смешиваются, а локальные стада могут частично смешиваться во время нагула и изменять места нереста. Рыбы волжского происхождения могут заходить на нерест в Урал и наоборот. Явление хоминга у них ослабленное. Иногда термин «стадо» используется как синоним понятия «популяция», однако он ближе по своему значению к понятию «элементарная популя- ция», введенному В. Д. Лебедевым (1967). Элементарная популяция - это группировки рыб одного возраста, близких по физиологическим показа- телям (упитанности, степени зрелости гонад), не распадающиеся на бо- лее мелкие группировки. Они формируются на месте рождения. Элемен- тарные популяции образуют северокаспийская вобла, красноперка, азов- ская хамса, тюлька.

Элементарная популяция является структурной единицей вида и »шм отличается от стаи. Стая (косяк) - это временная группировка Пищких по возрасту и биологическому состоянию рыб, основанная на моиедении рыб. Большие стаи образуют вобла, лещ, сазан, судак. Стай- нм11 образ жизни способствует поиску пищи, защите от хищников, опре- делению миграционных путей. Стаи имеют определенную структуру, форму, но достаточно изменчивые. Множество стай образуют скопления - мисоовую концентрацию разнокачественных рыб. Различают скопления: нагульные, миграционные, зимовальные, нерестовые.

Популяция как биологическая единица обладает определенной I фукгурой и функцией. Функции популяции выражаются в росте, разви- тии, в адаптации к меняющимся экологическим условиям. Структура по- пуляции проявляется в соотношении особей разного возраста, пола, раз- мера, генотипа и т. п. В соответствии с этим различают возрастную, по- ЛОВую, генетическую и другие структуры популяции.

Основными показателями структуры популяций является числен- ность, распределение организмов в пространстве и соотношение разно- качественных особей. Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Она зависит от рож- /тсмости (плодовитости) и смертности. Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности. Смертность - это сокращение популяции за определенный промежуток времени.

Возрастная структура популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а порой и для каждой по- пуляции внутри вида, характерны свои соотношения возрастных групп. Они определяются общей продолжотельностью жизни, временем достиже- ния половой зрелости, интенсивностью размножения. Соотношение млад- ших и старших возрастных групп отражает состояние популяции. Если н популяции особей младших возрастных групп больше, чем более старых, то это означает, что рождаемость превышает смертность и общая числен- ность растет. Если же молодых особей меньше старых, то численность по- пуляции будет сокращаться - это общий биологический закон популяции.

В популяциях рыб имеются свои частные особенности динамики стада. Рыбы с коротким жизненным циклом и небольшим числом воз- растных групп способны переносить резкие сокращения популяции и от- носительно быстро восстанавливать ее за счет высокой воспроизводи- тельной способности (килька, хамса, вобла, пескарь). Рыбы с многовозра- стным составом стада и поздней половозрелостью, обеспеченные кормо- вой базой, имеют сравнительно стабильную популяцию и в случае гибели значительной части стада его восстановление происходит медленно.

Г. Н. Монастырский (1953) на основе анализа половозрелой части! стада выделил 3 типа структуры нерестовой популяции. Нерестовую популяцию (Р) он разделяет на две части: пополнение — рыбы, впервые нерестующие (К), и остаток - повторно участвующие в нересте (О).

К первому типу относятся рыбы, в нерестовую популяцию которых входят только впервые нерестующие особи (пополнение, или рекруты), повторно нерестующих (остатка) среди них нет. Такая нерестовая попу- ляция может состоять из рыб одного возраста (тихоокеанские лососи) или нескольких возрастных групп (белорыбица): Р = К; Б = 0.

Нерестовая популяция второго типа включает рыб и впервые нерестующих (пополнение) и повторно нерестующих (остаток), но по- полнение значительно больше остатка (семга, каспийский лосось, неко- торые каспийские сельди): Р = К + О; К > О; Э > 0.

К третьему типу относятся популяции, также состоящие из попол- нения и остатка, но остаток у них больше пополнения. К нему относятся рыбы с длительным жизненным циклом и неоднократным нерестом (осетровые, карповые и др.): Р = К + Б; К < О; О > 0.

Такое деление достаточно условно и у некоторых рыб могут встре- чаться в разных условиях различные типы нерестовых популяций. Поело зарегулирования волжского стока миграция белорыбицы стала заканчи- ваться у Волгоградского гидроузла. В связи с этим часть производителен после нереста, сохраняясь живой, стала скатываться в море для повтор- ного нагула и вновь возвращаться на нерест, т. е. ее нерестовая популя- ция стала проявлять признаки и первого и второго типов.

Важным фактором, определяющим возрастной состав популяции, является урожайность молоди, которая в свою очередь зависит от усло- вий размножения. Нередки случаи, когда один неурожайный или очень урожайный год определяет на несколько лет состояние популяции рыб с коротким жизненным циклом. Так, катастрофически маловодный ве- сенний паводок 1996 г. на Волге обусловил крайне низкую численность поколения полупроходных рыб и вызвал снижение их запасов и уловов в течение ряда лет.

Возрастной состав популяции и численность зависят от естествен- ной смертности и промыслового изъятия.

Половая структура популяции определяется ее генетическими ка- чествами и особенностями биологии рыб. В большинстве случаев соот- ношение полов у рыб составляет 1:1. Но, как уже отмечалось, у некото- рых рыб число самцов может быть очень незначительным (серебряный карась). Половое соотношение может существенно меняться на нерести- лищах. Зачастую в размножении принимает участие большее число сам-

106

Ним. Иногда они задерживаются в реке до следующего года, чтобы по- им’рмо участвовать в нересте. На соотношение полов на местах размно- )Мнм>1 существенное влияние может оказывать промысел. Преимущест- (мнтое изъятие икряных самок в ходе промысла осетровых стало причи- ни II их резкого уменьшения на нерестилищах и снижения эффективности (*| нтгвенного воспроизводства.

Динамика стада. Численность рыб в водоеме постоянно ме- 1нн гея и иногда очень существенно. Одной из основных составляющих миг ценности популяции является урожайность молоди, которая в значи- нчп.ной степени определяется экологическими условиями (объемом Н продолжительностью паводка и др.) и количеством производителей на Нерестилище. В последние годы в связи с крупномасштабньм браконь- ер* том на нерестовых путях и на местах нагула на нерестилища попада- ет очень малое количество производителей, что стало важнейшим фак- |нром низкой эффективности естественного воспроизводства. Однако нередко урожайное поколение в период нагула подвергается большой шиминации уже на первом году жизни. Причиной этого могут быть со- I юнние кормовой базы, ухудшение экологической или эпизоотической «Остановки. Одним из факторов, лимитирующих численность популяции, «млиется обеспеченность пищей. По словам К. М. Бэра (1854), «рыбы мо- ли водиться только такое количество, какое может находить себе пропи- пшие». При относительно постоянном состоянии кормовой базы условия ингула урожайного поколения ухудшаются, малоурожайного - улучшают- ся Улучшение условий питания сопровождается большей выживаемостью молоди, ускорением темпа роста, повышением жирности и упитанности,

О плес ранним половым созреванием, увеличением плодовитости. И наобо- рот, ухудшение условий нагула ведет к затуханию этих процессов.

Г. В. Никольский (1953) установил следующие признаки адапта- ции вида к саморегулированию жизненных процессов при повышении обеспеченности пищей:

• увеличение скорости роста, более ранняя половозрелость;

• увеличение жирности, повышение плодовитости одноразмерных особей;

• уменьшение поедания собственной молоди;

• повышение жизнестойкости и уменьшение смертности личинок ми ранних этапах активного питания;

• повышение количества оплодотворенных икринок у молодых самок;

• уменьшение амплитуды колебаний размеров одновременно вы- метываемых икринок и амплитуды изменчивости размеров одновозраст- ных особей стада.

107

Естественно, при ухудшении условий нагула эти показатели имеют обратную тенденцию.

Большое влияние на численность популяции оказывают паразита^- ные и другие болезни, они тоже в наибольшей степени проявляются на ранних этапах развития и могут быть причиной гибели до 80 % молоди. Между тем часто болезни возникают при ухудшении кормовой базы и накормленности рыб, являясь вторичной причиной элиминации.

В современных условиях очень мощным фактором, вызывающим снижение численности популяции рыб, является загрязнение вод про- мышленными и сельскохозяйственными стоками и нефтепродуктами. Причем он вызывает массовую гибель как молоди, так и взрослых рыС> и снижает их репродуктивную способность.

Численность и структура популяции, особенно ее взрослой части, в значительной степени определяется интенсивностью промысла. Боль- шой вклад в развитие исследований динамики численности рыб внес Ф. И. Баранов (1918-1925). Ведущую роль в формировании и изменении запасов он отводит промыслу. Долгое время его теория не находила при- знания среди ведущих отечественных ученых - Н. М. Книповича, С. В. Аве- ринцева, Н. Л. Чугунова, Г. В. Никольского. Ее последователями стали Томпсон, Реккер, Бивертон, Холт и др. Позже ее развивали В. М. Мен- шуткин, А. В. Засосов, А. И. Трещев и др. В настоящее время Ф. И. Бара- нов является всеми признанным основоположником теории рыболовства.

Влияние промысла на запасы рыб не вызывает сомнения. Практика убедительно свидетельствует о том, что состояние запаса определяет ве- личину улова. Под запасом понимают количество рыб, находящихся в скоплении в данном водоеме или отдельном районе. Запас может быть общим, включающим рыб всех возрастных групп, или промысловым, учитывающим только рыб промысловых размеров в их скоплениях. За- пас выражается в экземплярах или в тоннах. Основными инструменталь- ными методами оценки запаса являются ихтиопланктонный (траловый) и гидроакустический. Расчет его величины осуществляется обычно по биостатическому методу Н. А. Державина, по аналитической модели Ф. И. Баранова, Бивертона-Холта и др. и по продукционной регрессив- ной модели Шефера, Фокса и др.

Динамика популяций рыб является результатом взаимодействия ряда сложных показателей: пополнения промыслового стада, роста и со- зревания рыб, их убыли от промысла и естественной смертности. Общая убыль популяции состоит из естественной смертности и промыслового изъятия. Естественная смертность включает все виды потерь, кроме промысла: от старости, нереста, неблагоприятных абиотических факторов,

108

и 1х>м числе и антропогенных, от хищников, паразитов, болезней, недостат- ки нищи. Промысловая смертность определяется интенсивностью вылова, иключая и любительский, а также нелегальный (браконьерский) лов, кото- рый иногда превышает масштабы легального. По своему характеру промы-

• ол сходен с влиянием хищника, и популяция в определенных границах рсширует на него как на действия хищника. У рыб интенсивно облавли- ваемых популяций увеличивается темп роста, возрастает плодовитость. 11(1 в случае перелова наступает подрыв запасов и популяция теряет спо- собность восстановления численности на долгое время или навсегда.

Проблема динамики численности рыб имеет очень важное значение для оценки состояния популяции и прогнозирования вылова рыбы. Несмотря на и», что этому вопросу посвящено много работ ученых-ихтиологов, учесть н|хггекающие в водоеме процессы очень сложно и точность прогнозов до- иольно часто оказывается низкой. Теория динамики стада ждет своего даль- нейшего развития, а проблема новых подходов - в ее решении.

Контрольные вопросы и задания:

1. Какие факторы внешней среды Вам известны? 2. Назовите поло- жительные и отрицательные антропогенные воздествия на запасы рыб. I Па какие экологические группы можно разделить рыб Каспийского моря? 4. Какие бывают миграции? 5. Как делят рыб по характеру пи- тания? 6. Назовите стадии зрелости рыб. 7. Как делят рыб по способу Iипмножения? 8. Что отражает упитанность рыб? Как ее определяют?

109