Лімбічна система
Л
Мал. 28. Лімбічна система:
1 — звивина
пояса; 2 — склепіння;
З — морський
коник; 4 —
лімбічна ділянка середнього мозку; 5
— кінцева смужка; 6 —
таламус; 7
— гіпоталамус; 8 —
мигдалеподібне тіло;
9 -сосочкове
тіло; 10 —
прозора перетинка; 11
— нюхова цибулина; 12 —
кора лобової частки;
13 —
кора скроневої частки; 14
-приморськоконикова
звивина
Найважливішими структурами лімбічної системи є мигдалеподібне тіло, морський коник (hippocampus) і прозора перетинка. Для лімбічної системи дуже характерні численні нервові ланцюги, наприклад коло Папеца, які об'єднують у замкнену мережу різні її утвори (див. мал. 28), що забезпечує виконання ними складних інтегративних функцій.
Інтегративні функції. Лімбічна система бере активну участь у підтриманні внутрішнього гомеостазу організму. Проте основною її функцією вважають модуляцію чутливої, рухової і гомеостатичної систем. Ця модулююча активність виявляється у полегшенні чи гальмуванні функції структур, розміщених нижче. Вона забезпечується численними зв'язками різних утворів лімбічної системи з іншими відділами мозку.
Мигдалеподібне тіло. Однією з основних особливостей лімбічної системи є функціональна гетерогенність її структур. Так, мигдалеподібне тіло функціонально поділяють на основнобічну і кірковоприсередню частини. Кірковоприсередня (кортикомедіальна) зумовлює підвищення харчової і пригнічення захисної поведінки, а основнобічна (базолатеральна) — навпаки, пригнічення харчової і активування захисної поведінки.
За характером реагування на зовнішні подразнення усі нейрони мигдалеподібного тіла поділяють на неспецифічні, які відповідають реакцією збудження незалежно від модальності й значущості стимулу; специфічні, що реагують тільки на нейтральні стимули певної модальності, і поведінкові, які змінюють свою активність в умовах вільної поведінки і відповідають на біологічно значущі сигнали.
Отже, одна частина нейронів мигдалеподібного тіла виконує специфічні функції, а друга — забезпечує певний рівень неспецифічної активації, створює потрібний баланс між збудженням і гальмуванням під час реалізації поведіикових реакцій.
Морський коник (hippocampus) є однією з найважливіших структур лімбічної системи, де розміщені пірамідні нейрони, що продукують регулярний тета-ритм електроенцефалограми, пов'язаний з певним рівнем емоційного напруження типу страху, агресії, сексуальної потреби.
Морський коник поділяють на дорсальну і вентральну частини. Вибіркове руйнування цих структур мало впливає на швидкість утворення харчоздобувних умовних рефлексів, проте значно ускладнює їх зміцнення через підвищення рівня загальної збудливості й ослаблення гальмівних процесів. Руйнування дорсальної частини полегшує, а вентральної — погіршує формування активних захисних реакцій. В обох випадках значно слабшають процеси внутрішнього гальмування.
Морський коник справедливо називають серцем лімбічної системи, оскільки його функції дуже різноманітні: від формування складних мотивацій і реалізації соціально-поведінкових актів до простих емоційно-вегетативних реакцій. Морський коник забезпечує також формування реакцій організму на сигнали з малою ймовірністю підкріплення, він пов'язаний з інформаційним компонентом емоцій (П. В. Симонов).
Основні специфічні функції морського коника полягають у регуляції навчання і пам'яті, особливо в консолідації та відтворенні пам'ятного сліду. Вважають, що формування пам'ятного сліду відбувається внаслідок тривалої циркуляції (реверберації) нервових імпульсів замкненими колами нейронів.
З морським коником пов'язане явище несправжнього пізнавання, згортання і розгортання пам'ятного сліду. Специфічні нейрони морського коника реагують на складні біологічно значущі подразники, що відіграє важливу роль при визначеній біологічної (а для людини — і соціальної) цінності інформації для формування доцільної поведінки.
Прозора перетинка складається з двох функціонально різних частин — при-середньої і бічної. Присередня частина передає інформацію від мигдалеподібного тіла до морського коника, а бічна — отримує інформацію від морського коника (див. мал. 28). Цим самим перетинка разом з морським коником забезпечують гнучкість пристосовної поведінки.
При ушкодженням бічного перетинкового ядра спостерігається перетинковий (септальний) синдром — посилення агресивно-захисних реакцій, виникає "септальна лють", зростає загальна емоційність. Вибіркове руйнування присереднього перетинкового ядра припиняє генерацію тетаритму в дорсальній частині морського коника. Важливу роль відіграють різні частини перетинки у реалізації захисної та сексуальної поведінки.
Таким чином, на підставі багатьох експериментальних даних припускають, що функціональне значення різних частин лімбічних структур визначається їхнім загальним неспецифічним (збуджувальним чи гальмівним) впливом на здійснення поведінкових реакцій. Загальне неспецифічне збудження виявляється посиленням соматомоторних компонентів діяльності і сприяє формуванню активних і пасивних адаптивних реакцій, а неспецифічний гальмівний вплив функціонально різних структур лімбічної системи знижує рівень загальної збудливості і погіршує виявлення природжених і набутих форм пристосовної поведінки.
Кожна структура лімбічної системи робить також свій специфічний внесок у реалізацію численних поведінкових реакцій і процесів пам'яті. Як результат, цілеспрямований поведінковий акт здійснюється внаслідок складної взаємодії специфічних і неспецифічних нейронних популяцій лімбічної системи з їхньою функціональною гетерогенністю.
Поведінкові реакції, спричинені подразненням різних структур лімбічної системи, як правило, супроводжуються емоційними і вегетативними проявами. Серед останніх найчастішими є зміни частоти скорочень серця, дихання, слиновиділення тощо. Вегетативні реакції здебільшого досить слабкі й найбільшої виразності вони досягають під час стимуляції мигдалеподібного тіла. У цьому випадку спостерігалась функціональна гетерогенність структур мигдалеподібного тіла: присередня частина бічного основного ядра мигдалика чинить переважно симпатичні впливи, а кірковоприсереднє ядро активує парасимпатичні реакції.