Практичне заняття № 4

ТЕМА: ФІЗІОЛОГІЯ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ

Отримання інформації, необхідної для задоволення потреб організму, а також для його орієнтації у просторі й часі, забезпечують сенсорні системи.

У сенсорній фізіології ключовими є поняття: рецептор, орган чуття, аналізатор, сенсорна система.

Рецептори — це кінцеві спеціалізовані утвори, призначені для трансформації енергії різних подразнень на специфічну активність нервової системи. Відмінність рецепторних клітин від інших: по-перше, енергія подразника є лише стимулом для запуску процесів, які здійснюються за рахунок потенційної енергії, накопиченої внаслідок процесів обміну в самій клітині. По-друге, рецептор передає інформацію у вигляді електричного або хімічного сигналу, який обов'язково сприймається іншими клітинами, не здатними самостійно сприймати енергію зовнішнього подразника.

Орган чуття — це комплекс рецепторів з іншими нерецепторними клітинами чи тканинами, що виконують допоміжні функції, які сприймають подразнення певного виду (органи зору, слуху, смаку тощо). Ті форми стимулів, на які орган чуття реагує оптимально, називають адекватними.

Сенсорна система, або аналізатор — це анатомо-фізіологічний утвір, до якого входять певні структури центральної нервової системи, рецепторний апарат і провідні нервові шляхи, який сприймає, передає, трансформує, аналізує інформацію і створює специфічне відчуття. Розрізняють зоровий, слуховий, нюховий, смаковий, присінковий, соматосенсорний (шкірний, пропріоцептивпий), інтероцептивний аналізатори. У кожному з них виділяють рецепторний, провідниковий та мозковий рівні (відділи).

ЗАГАЛЬНІ ПРИНЦИПИ ФУНКЦІОНУВАННЯ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ

СПІВВІДНОШЕННЯ МІЖ ПОДРАЗНЕННЯМ І ВІДЧУТТЯМ

Це абсолютний поріг подразнення, який оцінюється одиницями відповідної енергії подразника — вольтами, децибелами, люксами чи концентрацією речовини.

Коли йдеться про оцінку інтенсивності відчуття, то тут використовують різницевий (диференційний) поріг подразнення, тобто мінімальну зміну сили подразнення, яка спричиняє відчутну зміну відчуття. У 1834 р. Е. Вебер, вивчаючи приріст відчуття зі зростанням ваги важків, покладених на руку, вперше встановив, що відношення приросту подразнення до його початкової сили є величиною сталою: ΔІ/І = const, де І — сила подразнення. Згодом Д. Фехнер дійшов висновку, що між інтенсивністю стимулу і відчуттям існує логарифмічна залежність, тобто відчуття збільшується пропорційно логарифму інтенсивності подразнення. Це основний психофізичний закон, або закон Вебера—Фехнера, який записується так:

I = K * logS,

де І — інтенсивність відчуття; К — коефіцієнт; S — сила подразнення.

Така сама логарифмічна залежність існує між силою подразнення рецептора і частотою потенціалів дії, що виникають у відповідь на це подразнення. Цей факт є свідченням справедливості й фундаментальності закону Вебера — Фехнера. За рахунок логарифмічного перетворення інтенсивності подразнення рецептори ніби стискають інформацію у нервових каналах зв'язку, що забезпечує високу точність оцінки сили подразнення при незначних її змінах. Припускають, що це логарифмічне перетворення інформації в рецепторах полегшує аналіз і синтез сенсорної інформації в ЦНС.

На думку Стівенса, існує степенева залежність між відчуттям і силою подразнення I = К * S^п, де п < 1. Ці залежності (логарифмічна і ступенева) подібні і справедливі для подразнення середньої інтенсивності і короткочасної дії, оскільки в разі тривалої стимуляції виникає явище адаптації, тобто зниження сили відчуття протягом дії стимулу або збільшення її після припинення цієї дії.

КЛАСИФІКАЦІЯ РЕЦЕПТОРІВ

Існує кілька різних класифікацій рецепторів та органів чуття.

1. За місцем розміщення рецептори поділяються на екстеро- та інтерорецептори. Перші знаходяться на поверхні тіла і сприймають вплив зовнішніх подразників (органи зору, слуху, смаку тощо), а другі розміщені всередині тіла, отримують інформацію від внутрішніх органів і тканин (барорецептори кровоносних судин, рецептори розтягання легень, шлунка, тканинні хеморецептори, пропріорецептори м'язів).

2. Залежно від відстані до подразника рецептори поділяють на контактні і дистантні. Перші сприймають вплив подразника через безпосередній контакт з ним (смакові, дотикові рецептори), а другі реагують на вплив віддаленого подразника (слухові, зорові, нюхові рецептори).

3. За природою подразника, адекватного певному рецептору, розрізняють:

механорецептори (дотикові рецептори шкіри, волоскові сенсорні епітеліоцити спірального (кортієвого) органа, барорецептори, пропріорецептори);

хеморецептори (нюхові, смакові, тканинні, судинні);

терморецептори (теплові, холодові рецептори шкіри, внутрішніх органів, центральної нервової системи);

ф

Мал. 1. Спеціалізовані первинно- (а, 6) і вторинночутливі (в, г) рецептори:

а — нюховий рецептор: 1 — війки; 2 — аксон (нюхове нервове волокно); 3 —нюхові нитки; 4 — нюховий клубочок; 5— мітральний нейрон;

б— паличковий фоторецептор: 1 — зовнішній сегмент; 2 — війка; 3 — внутрішній сегмент; 4 — ядро; 5 — прикінцевий відросток; 6 — синапс; 7 — дендрити біполярного нейрона;

в — смаковий рецептор: 1 — мікроворсинки; 2 —волокна барабанної струни;

г — волоскові рецептори (грушоподібний і циліндричний) присінково-завиткового органа: 1 — волоски; 2 — аферентне нервове волокно; 3 — нейрони (перші) присінкового і спірального вузлів

оторецептори;

больові рецептори, або ноцицептори (лат. nocens — шкідливий).

4. За відчуттями, що виникають під час подразнення рецепторів (психофізіологічна класифікація), розрізняють зорові, слухові, нюхові, смакові, больові, дотикові, холодові, теплові рецептори, рецептори положення і прискорення тіла тощо).

5. За способом передачі інформації рецептори можна розподілити на дві групи: первинно- і вторинночутливі (мал. 1).

До первинночутливих належать рецептори, що є закінченнями відростків чутливих нейронів і дію адекватного стимулу сприймають безпосередньо. Ці нейрони розміщені переважно на периферії, є біполярними клітинами, один відросток яких — це дендрит з війкою або війкоподібіюю структурою, а другий — це аксон, через який збудження у вигляді потенціалів дії передається до відповідного центру. До первинночутливих належать тканинні рецептори, пропріо-, термо- і нюхові рецептори.

До вторинночутливих належать спеціалізовані рецепторні структури, які, сприймаючи енергію зовнішнього подразника, генерують сигнал, що передається електротонічно або за допомогою медіатора через синапс на чутливий нейрон. До вторинночутливих належать рецептори органів бічної лінії (механо- і електрорецептори), волоскові рецептори спірального (кортієвого) органа і присінкового апарату, смакові рецептори, фоторецептори (колбочко- і паличкоподібні зорові клітини) передають сигнал на світловий подразник короткочасною гіперполяризацією, електротонічно, а не потенціалом дії, як інші нейрорецептори. З цієї причини їх відносять до вторинночутливих рецепторів.

МЕХАНІЗМИ РЕЦЕПЦІЇ

Збудження рецепторів. Рецептори є спеціалізованими структурами, пристосованими до сприймання адекватних подразнень, до яких вони мають надзвичайно високу чутливість. Рецептори здатні реагувати й на неадекватні подразники, але для цього їхня сила має бути в тисячі — мільярди разів більшою.

Більшість рецепторів сенсорних систем за механізмом подразнення можна умовно об'єднати у дві групи: механо- і хеморецептори. До першої групи належать усі рецептори, які збуджуються внаслідок деформації їхньої мембрани механічним стимулом. Це рецептори спірального органа, півколових каналів і присінка, дотикові рецептори шкіри, барорецептори, рецептори розтягання внутрішніх органів. Для хеморецепторів подразнювальним чинником є хімічна реакція подразника з мембранним білком рецептора. До цієї групи входять нюхові, смакові рецептори, хеморецептори внутрішніх органів і фоторецептори. Дещо окремо стоять термо- і больові рецептори. Механізм терморецепції ґрунтується на залежності роботи йонних каналів терморецепторів від температури. Больові рецептори (ноцицептори) є бімодальними: вони здатні реагувати як на больові, так і на механічні або термічні подразнення, тобто механізм їх активізації близький до механо- чи терморецепторного. Не можна заперечити також роль хімічних чинників (йони гідрогену, гістамін, ацетилхолін тощо) в генерації больового відчуття.

Універсальною реакцією на подразнення для всіх рецепторів є виникнення рецепторного потенціалу (РП) — зміни мембранного потенціалу рецептора. РП переважної більшості рецепторів виявляється у деполяризації їхньої мембрани незалежно від виду подразнення. Тільки у паличкових і колбочкових фоторецепторах вплив світла спричинює гіперполяризацію.

РП вторинночутливих рецепторів передається електротонічно на нервове волокно, що обплітає рецептор, або за допомогою медіатора, що виділяється рецептором, на постсинаптичну мембрану нервової клітини. При цьому в аксонному горбку або в першому вузлі аферентного волокна (перетяжка Ранв'є) сприймаючої клітини розвивається генераторний потенціал — градуальна деполяризація, яка при досягненні критичного рівня спричинює появу потенціалів дії у тілі нейрона, частота й кількість яких пропорційна силі генераторного потенціалу. РП первинночутливих рецепторів сам генерує потенціали дії у нейроні, тобто він одночасно є генераторним потенціалом.

Спонтанна активність рецепторів. Терморецептори, присінкові волоскові сенсорні клітини та деякі інші рецептори безперервно генерують потенціали дії з певною частотою — вони виявляють постійну — спонтанну — активність. Це дає змогу таким рецепторам сприймати зміни адекватного подразнення в бік його збільшення або зменшення і реагувати на нього відповідною зміною частоти імпульсації. Крім того, стан постійної активності підвищує чутливість рецептора: для того щоб змінити наявну активність, потрібне значно слабше подразнення, ніж для збудження рецептора, що "мовчить".

Адаптація рецепторів. Пристосування рецептора до сили подразнення називають його адаптацією. Здебільшого вона виявляється зниженням чутливості до тривалого подразнення. Біологічна роль такої адаптації полягає у зменшенні чи усуненні незначущої інформації. Крім того, знижуючи чутливість рецептора під час тривалої стимуляції, адаптація сприяє виявленню змін стимулу, оскільки органи чуття чутливіші до динамічних процесів, ніж до статичних станів.

Проте у випадках виникнення біологічно важливої інформації чутливість рецепторів зростає, що також є проявом адаптації рецепторів.

Адаптація відбувається на всіх рівнях системи аналізатора. Вона виявляється зниженням частоти розрядів рецептора протягом його тривалої стимуляції, що може бути зумовлено як зміною чутливості власне рецептора, так і реагуванням допоміжних апаратів рецепторної системи, наприклад розширенням зіниці ока внаслідок зменшення освітлення в кімнаті. Адаптація відбувається і в центральних відділах аналізатора, причому центри можуть регулювати чутливість периферичних рецепторів. Так, ЦНС через гамма-мотонейрони регулює чутливість нервово-сухожилкових і -м'язових веретен — пропріорецепторів, що реагують на розтягання скелетного м'яза (Р. Граніт).

Швидкість адаптації різних рецепторів неоднакова. Швидко адаптуються, як правило, екстерорецептори (зорові, слухові, нюхові, дотикові). Повільно адаптуються вісцерорецептори: пропріорецептори, присінкові, барорецептори. Значна частина больових рецепторів не адаптується. Зубний біль, мігрень, біль внутрішніх органів може тривати годинами і днями без будь-яких ознак адаптації. Проте больові рецептори шкіри адаптуються досить добре. Біль унаслідок поранення шкіри швидко припиняється.

КОДУВАННЯ ІНФОРМАЦІЇ РЕЦЕПТОРАМИ

Рецептор сприймає подразнення і перетворює його на імпульс, який далі передається через аферентні нервові волокна до центру відповідного аналізатора. Там відбувається подальший аналіз інформації, створення відчуття чи певного образу, його розпізнавання. Процес перетворення рецептором енергії стимулу на нервовий імпульс називають сенсорним кодуванням інформації.

Кодування сили подразнення відбувається подвійним (бінарним) кодом — наявністю чи відсутністю стимулу. Це найпростіший, захищений від різних спотворень і перешкод спосіб. Інформація про силу подразнення передається у вигляді окремих груп чи серій імпульсів, причому всі параметри окремих імпульсів є стандартними (амплітуда, тривалість, форма), змінюється тільки частота ПД у серії, інтервали між серіями ПД, тобто часові параметри імпульсації — часове кодування. Пропорційно до сили подразнення у кожному нервовому волокні зростає частота ПД, а також збільшується кількість збуджених рецепторів і відповідно сумарна електрична активність усього нерва. Проте крім інтенсивності подразники різняться своєю фізичною чи хімічною природою, розташуванням у просторі, іншими параметрами, тобто за якістю.

Кодування якості подразнення здійснюється за іншим принципом, ніж у технічних системах. Смак, запах, колір світла чи висота звуку сприймаються різними рецепторами, і різними нервовими волокнами сигнали надходять до різних центральних нейронів. Такий тип кодування дістав назву просторово-позиційного. Він ще наочніше виявляється рецепцією шкіри. Різні ділянки шкіри мають просторове представництво на різних ділянках кори великого мозку, де формуються відчуття. І тому ми завжди знаємо, яка точка тіла подразнюється в певний момент і яким подразненням — больовим, тепловим чи дотиковим.

Формування і розпізнавання образів є кінцевою і найскладнішою операцією аналізатора. Вона полягає у класифікації образу, тобто в описанні та віднесенні його до певного класу об'єктів, з якими раніше стикався організм. Для цього існують специфічні просторово пов'язані набори нейронів (нейронні ансамблі, кіркові колонки), збудження яких означає для мозку виникнення того чи іншого образу.

ФІЗІОЛОГІЯ ЗОРУ

Орган зору. Фоторецептори знаходяться у особливій частині ока — сітківці, яка займає внутрішню (сенсорну) поверхню задньої половини очного яблука, де також знаходяться всі інші нейрони сітківки.

У камерному оці людини, як і в будь-якому фотоапараті, можна виділити дві системи: оптичну (світлопровідну) і фіксуючу (світлосприймальну).

СВІТЛОПРОВІДНА СИСТЕМА ОКА