2.2. Проблемная лекуия 2.1. По модулю 2 "Основы традиционной экологии”: – Теоретическая экология. Круговороты.

Началу изучения самого крупного раздела "Общей экологии", а именно "Основы традиционной экологии" начиная с 1 курса, предшествовало формирование знаний по отдельным фундаментальным понятиям, которые составляют основу геккелевской экологии и без которых дальнейшее освоение курса невозможно. Следовательно, необходимо восстановить как знания, приобретенные на 1 курсе по учебной дисциплине "Введение в специальность", так и "свежие" знания, изложенные в первом модуле данного курса. Это, в первую очередь, такие понятия как "биосфера" , "биогеоценоз" и конечно понимание таких неразрывно связанных между собой понятий "система" (в аспекте "кибернетическая система") и "экосистема", где к родовому понятию "система" добавляется видовой терминоэлемент "экологическая". Поэтому студенту необходимо обратиться к прежним материалам, здесь их повторять нет необходимости и возможности. С целью дальнейшего углубления знаний по этим понятиям добавим следующее. Впервые термин "биосфера" употребил Ламарк (1802г.). В науку термин "биосфера" ввел Зюсс (1875 г.) - особая земная оболочка, охваченная жизнью.

Современное представление о биосфере введено В.И.Вернадским. Повторим, что границы биосферы, в атмосфере до- слоя озона (25 км),в гидросфера-до макс.глубины (11 км), литосфере ( до 3 км., нефтеносные слои).

Биосфера возникла с появлением жизни 4 млрд.лет тому. Она включает организмы (3 млн.видов) и их остатки, зоны атмосферы, гидросферы, литосферы, населенные и видоизмененные этими организмами, живое вещество, биогенное вещество (продукты жизнедеятельности организмов, осадочных породы органического происхождения), биокосное вещество (продукты распада и переработки горных пород живыми организмами), косное вещество (горные породы магматического и неорганического происхождения, вод, переработанные и видоизмененные живыми организмами), вещества космического происхождения.

Особенность биосферы - биогенная миграция атомов химических .элементов, вызванная энергией Солнца и вращающаяся в процессах обмена веществ, росте, размножении организмов.

Изучение взаимосвязи организмов с, окружающей средой представляют собой объект экологических исследований. Они могут включать: полевые наблюдения; прямой эксперимент (осложняется из-за большого количества факторов); моделирование (использование искусственных схем с основными свойствами реальных систем), эмпирические исследования (состояние биосферы в прошлом по отложениям).

Экосистема является основным объектом изучения традиционной экологии. Впервые это понятие ввел в 1935 г. А.Тенсли. По А.Тенсли экосистема - безразмерные устойчивые системы живых и неживых компонентов, в которых совершается внешний и внутренний круговорот вещества и энергии.

Экосистема охватывает пространство любой протяженности и размерности (от капли до планеты). Как было ранее отмечено, существует несколько подходов (взглядов) на определение этого понятия. К сказанному ранее добавим, что экосистема - 1) любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. Выделяют микроэкосистемы (например, ствол гниющего дерева и т.п.), мезоэкосистемы (лес, пруд и т.д.) и макроэкосистемы (океан, континент и т.п.). Глобальная экосистема одна - биосфера; 2) синоним биогеоценоза. Биогеоценоз правильнее рассматривать как иерархически элементарную комплексную, т.е. состоящую из биотопа и биоценоза, экосистему, своеобразную "клеточку" (по аналогии с клеточным строением организмов;) 3) информационно саморазвивающаяся, термодинамически открытая совокупность вещества и энергии, единство и функциональная связь которых в пределах характерного для определенного участка биосферы времени и пространства обеспечивают превышение на этом участке внутренних закономерных перемещений вещества, энергии и информации над внешним обменом ( в том числе между соседними аналогичными совокупностями) и на основе этого неопределенно долго саморегуляцию и развитие целого под управляющим воздействием биотических и биогенных составляющих. Различают следующие структуры экосистемы (т.е. закономерные связи и определенное распространение элементов в системе):

- компонентная (видовой или популяционный состав) и количественное соотношение различных видов в популяции и др. структурных элементов;

- пространственное распределение элементов (хорологическая)

- вертикальное распределение.

- трофическая - совокупность всех связей, в первую очередь, цепей и циклов питания. В трофических цепях различают: продуцентов, консументов и редуцентов.

По закону Линдемана (1942 г.), только 10% энергии, поступившей на определенный трофический уровень биоценоза, передается организмами, находящимся на более высоких трофических уровнях. Поэтому количество звеньев в пищевой цепи всегда ограничено (5-6).

Солнечной энергией 100

I Продуценты 100

II Консументы 1 порядка 1-3

III Вторичные консум. 0,1-0,6

IV Вторичные хищники 0,01-0,1

V Паразиты вторичные хищников

VI Надпаразиты высоких порядков.

1; числами 0.1 - обозначена биомасса в условных числах

Экосистемы имеют ряд принципиальных отличий от технических систем.

-неадекватность поведения.

-многомерность протекающих в системе формирующих интеграционных процессов.

-принцип, неприменимость традиционных методов оптимизации по экологическим критериям.

Основное свойство экосистем - наличие одного (чаще всего биотического) главного компонента, с точки зрения которого она и рассматривается. Привязка к земной поверхности второстепенна, анализ ведется чаще всего, с трофических позиций. Все остальные компоненты среды рассматриваются с точки зрения их влияния на главный компонент.

Относительно биогеоценоза, необходимо отметить, что ряд исследователей считает, что он состоит из элементарных (низших по рангу) экологических систем, охватывающих участки пространств с практически равномерно распределенными в них условиями жизни и населяющими их организмами: ценоз (Сукачев, 1942), экоценоз (Каssas, girgis,1965), ценоэкосистема (Быков, 1970), геоэкосистема (Сочава, 1970), биоценотон (Иоганзен, 1971) геоэкобиота (Герасимов, 1973),геоэкосистема, биоэкос (Nesterov, 1975).

Отмечая экосистемы как объект исследования традиционной экологии, мы тем самым как бы автоматически присоединились к сторонникам экосистемного подхода. Сторонники этого подхода считают экологию - наукой об экосистемах, а любое изучаемое экологами явление представляет интерес прежде всего постольку, поскольку оно имеет значение для экосистемы в целом. Но необходимо знать, что существует и другой подход - популяционный. Популяционный подход концентрирует основное внимание на популяциях, т.е. совокупностях особей одного вида, населяющих определенную территорию (или акваторию). А.М.Гиляров (1989) считает, что в отличие от экосистемного подхода, тяготеющего к целостному (холистическому) описанию, популяционный подход более склонен к аналитическому объяснению. Будущим неоэкологам, вероятно, нецелесообразно останавливаться на каком-либо одном подходе. Необходимо освоение и того, и другого. Поэтому в рекомендованной литературе предложены учебники и первого, и второго подхода. Тем не менее, учитывая, что в русскоязычной литературе более широкое распространение получил экосистемный подход, он же естественно и более разработан, будет уместным несколько большее внимание уделить популяционному подходу. Поэтому на изложении материала мы в значительной мере последовали учебнику экологии, написанному тремя видными английскими исследователями М.Бигоном, Дж.Харпером и К.Таундсеном в русле именно популяционного подхода.

Но прежде чем мы последуем популяционному подходу необходимо рассмотреть две неразрывно связанные, главные проблемы: круговорот веществ и фотосинтез. Рассмотрим их кратко на уровне понятий с минимальным объяснением (описанием).

ГЛОБАЛЬНЫЙ БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ

Биологический круговорот веществ - последовательная, беспрерывная циркуляция химических элементов, которая происходит за счет солнечного излучения и поддерживается совокупностью организмов, объединенных посредством цепей питания. (по біологічному довіднику за ред.І.Г.Підоплічко К.М., Ситника, 1974).

Биологический круговорот веществ состоит из процессов образования органических веществ из элементов, которые содержатся в воздухе, почвах, воде и последующего разложения этих веществ, в результате которого элементы переходят в минеральную форму.

Биологический круговорот веществ обеспечивает необходимые элементы внешней и внутренней среды живых организмов и поддерживает ее устойчивость. Это, прежде всего, круговорот углерода, кислорода азота, фосфора и т.д.

Круговорот веществ - многократное участие веществ в процессах, протекающих в атмосфере, гидросфере и литосфере, в т.ч. в тех их слоях, которые входят в биосферу планеты. Особое значение имеет круговорот биофильных элементов - азота, фосфора серы. (по Реймерсу Н.Ф.Д., 1990).

Круговорот биологический - явление непрерывного, циклического, но неравномерного во времени и пространстве и сопровождающегося более или менее значительными потерями закономерного перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экосистем различного иерархического уровня организации от биогеоценоза до биосферы (Н.Ф.Реймерс, 1990). Полного круговорота веществ в пределах биогеоценоза не происходит т.к. часть веществ всегда уходит за его пределы.

Круг биотического обмена большой (биосферный) - безостановочный, планетарный процесс закономерного циклического неравномерного во времени и пространстве перераспределения вещества, энергии, информации многократно входящих (кроме однонаправленного потока энергии) в непрерывно обновляющееся экологические системы биосферы (Реймерс Н.Ф., 1990).

И здесь главный параметр - коэффициент экологической эффективности. Отношение биомассы организмов к количеству потребляемого ими органического вещества иногда называют коэффициентом экологической эффективности. Этот коэффициент, как правило, не превосходит 10-20.

Интенсивность процессов обмена (метаболизм) на единицу веса живого организма обычно тем больше, чем меньше этот организм. Причина этой закономерности - существенная зависимость процесса обмена от скорости диффузии газов через поверхность организмов, которая увеличивается на единицу их биомассы по мере уменьшения размера.

Общая величина биомассы для Земли по оценкам В.А.Ковды (1969) = 3.10 (12), причем свыше 95% этой величины относится к растениям и 5% к животным. Из всего этого основная масса приходится на леса континентов.

Считая, что суммарная продуктивность растений на континентах составляет 140.10 (9) тонн, заключим, что время одного цикла кругооборота органического вещества на континентах составляет около 20 лет.( вероятно это относится к лесам) для других этот цикл короче, еще меньше для океанов - для фитопланктона несколько дней). Продолжительность одного цикла кругооборота оргвещества животных составляет несколько лет (общая биомасса животных равна около 10(11) тонн и они осваивают 10% от итоговой продуктивности растений - отсюда этот расчет). Согласно данных Хаксли (Нихley,1962) в африканских саваннах биомасса крупных диких животных может достигать 15-25 т./км.кв., в лесах умеренных широт - 1 т/км.кв., в тундре - 0,8 т/км.кв, в полупустыне - 0,35т /км.кв.

Оценка биологической массы людей и расчет потребляемой энергии в ходе их питания рассчитывается точнее. Сейчас (при более 4 млрд.чел, биомасса людей составляет около 0,2.10^19 тонн. ( а сейчас уже более 5 млрд.). Человек ежедневно потребляет 2,5.10^3 ккал энергии, тогда суммарное потребление энергии людьми составляет 1,8.10^15ккал/год. Эта величина приблизительно соответствует современной продуктивности с/х производства! т.е. в современную эпоху человек потребляет около 0,2% первичной продукции органического мира. Несколько тысяч лет назад эта цифра была значительно ниже 0,01%, а еще будет расти.

Потребляя продукцию человек расходует техническую энергию, этого нового источника тепла нашей планеты.

Поскольку в основе процесса создания органического вещества лежит поглощение автотрофными растениями углекислого газа, часто называемого углекислотой, из атмосферы и гидросферы, то его в первую очередь необходимо анализировать в глобальном биологическом круговороте. Его в атмосфере около 2,3.10^12, т.е. 0,032% всего атмосферного воздуха (объемные %). В гидросфере его больше 130.10^12 тонн. Он мало изменяется в различных географических районах и с высотой. Причина - независимость содержания углекислоты от температуры. Главные компоненты круговорота углекислоты определяются биологическими процессами, и немного - геологическими. Расход на фотосинтез за год 3.10^17 (это карбонатные). Среднее время возобновления углекислоты в атмосфере составляло около 10 лет.

А теперь перейдем к рассмотрению отдельных круговоротов в биосфере. Основной движущей силой круговоротов веществ на планете является живое вещество. Именно живое вещество, точнее его деятельность через систему круговоротов обеспечивает поступательное развитие биосферы Земли. В основе круговорота вещества и энергии лежат два противоположных процесса - созидание и разрушение. Первый обеспечивает образование живого вещества и аккумуляцию энергии, второй - разрушение сложных органических соединений и превращение их в простые минеральные: углекислый газ, воду, различные соли и т.д. Биосфера существует за счет (благодаря) непрерывному круговороту. Ранее мы уже отмечали, что энергетической основой существования биологических круговоротов является процесс фотосинтеза. В ходе этого процесса (именно он в энергетическом отношении представляет восходящую ветвь биологического круговорота) запасается огромное количество энергии (солнечной) преобразованной в потенциальную химическую энергию (химическую) органических веществ. Нисходящая ветвь (в энергетическом отношении) - это все остальные жизненные процессы, в которых происходят превращения созданных при фотосинтезе биологических соединений и использование запасенной энергии. Завершаются эти процессы окислением и минерализацией органических веществ, деградацией и превращением в тепло энергии, запасенной в химических связях этих веществ.

Биологические процессы не являются замкнутыми или полностью обратимыми. Каждый очередной цикл - не повторение предыдущего. Были и необратимые процессы - именно им мы обязаны образованию и накоплению биогенных осадков, увеличению кислорода и т.д.

КРУГОВОРОТ ВОДЫ

Вода не только среда обитания, она составная часть тела. Она поставщик ( в процессе фотосинтеза) водорода для построения органических соединений. Вода - точнее молекулы воды, источник кислорода, выделяемого при фотосинтезе. Вода, при дыхании (противоположный процесс фотосинтезу) вновь образуется (новообразование молекул воды). Вместе с тем, живое вещество не играет определяющей роли в большом круговороте воды на земном шаре. Движущей силой этого круговорота является энергия солнца, которая тратится на испарение воды с поверхности водных бассейнов или суши. Испарение и осадки - уравновешенны. Это 520 тыс.км.куб. в год - в сумме это продуцирует два процесса, а именно испарение и выпадение осадков.

Воды на Земле 2500-1600 млн.км.куб. из них 86-98% в океанах и морях, остальное- лед и грунтовые воды.

В большом круговороте живое вещество имеет небольшой удельный вес, а вот в ландшафтах ее роль очень большая.

Механизм круговорота воды определяется испарением и транспирацией. Осадки попадают на землю, частично задерживаются листьями, затем испаряются. Поглощаются почвой. Это зависит от физических свойств почвы и содержания гумуса. Это определяет влагоемкость почвы (полная влагоемкость). Инфильтрация в грунтовые воды зависит от влагоемкости типа почв, грунтов, растительного покрова, особенностей рельефа. Испарение в основном зависит от плотности почвы.

Транспирация зависит от доступной влаги в почве, температуры воздуха и почвы, влажности их, силы ветра, вида растений, их физиологического состояния и т.д.

За сутки 1 га леса транспирирует 10-50 тонн воды, 1 га пшеницы транспирирует от 25 до 45 тонн.

Для производства 1 тонны сухой массы (выращивания) надо 200-1000 тонн воды, при этом на фотосинтез расходуется 0,05-0,3% воды от всей прошедшей через растение.

В атмосферу в умеренных широтах возвращается через траспирацию 2-3 тыс.тонн воды с 1 га растительного покрова в год; в теплых широтах - до 4-6 тыс.тонн и более. На территории бывшего СССР за год транспирация достигает 3000-4000 км.куб., это 1/3 годового количества осадков. Растительность мира за год транспирирует 30000 км.куб.воды. Это 27-30% всей влаги, получаемой за счет осадков. Для сравнения укажем, что на бытовые расходы уходит около 2,5% от общего количества осадков.

Таким образом, транспирационный ток (почва-корни растений -листья- атмосфера) представляет собой основной путь воды через живое вещество в ее большом круговороте планеты.

КРУГОВОРОТ УГЛЕРОДА

Круговорот углерода является важнейшим в природе. Он, непосредственно, влияет на энергетику атмосферы, поскольку увеличение концентрации углекислоты в атмосфере приводит к т.н. тепличному эффекту. Его смысл достаточно прост - углекислота пропускает коротковолновое излучение, которое нагревает поверхность Земли и океана и задерживает длинноволновое (тепловое) излучение планеты, что приводит к повышению ее средней температуры.

Схема круговорота углерода в природе известна со школьной скамьи. Под действием солнечной энергии в растениях происходит реакция фотосинтеза - углекислый газ (СО₂) расщепляется (т.е. мы получаем отдельно углерод и кислород). Углерод превращается в зеленую массу растений, а кислород возвращается в атмосферу. Образовавшаяся масса углерода (растения отмирают или съедаются животными) окисляясь, снова превращается в углекислоту. Но это лишь главная схема углеродного цикла. Одновременно происходит сложное взаимодействие атмосферной углекислоты с океаном. В известных случаях океан поглощает углекислоту (например, при малой температуре), в других - с его поверхности углекислый газ может выделяться. Наконец, известная часть углерода оказывается захороненной или выпадает в осадок, т.е. исключается из круговорота. К настоящему времени в карбонатных осадочных породах связано углекислого газа примерно в 15000 раз больше, чем содержится в атмосфере.

Известно, что все многообразие органических веществ, биохимических процессов и жизненных факторов и т.д. определяет углерод, точнее его свойства и особенности (45% от сухой биомассы - столько в большинстве живых организмов углерода;)

Основа круговорота (механизм) - процесс жизнедеятельности: возникновение, видоизменение, разложение. И снова поддержание круговорота - фотосинтетическая деятельность наземных растений и океанический фитопланктон. Механизм - растения поглощают углекислоту с помощью энергии солнечного света, используют ее на построение первичных продуктов фотосинтеза и получают разнообразные вещества своего тела. Дыхание - это выброс в круговорот т.е. кроме фиксации углекислоты идет незамкнутый цикл обращения.

Образованная первичная продукция постепенно убывает. Прежде всего, потребляется животными, растениями т.д. (пищевые цепи). В свою очередь, организмы выделяют в атмосферу углекислый газ (прежде всего за счет дыхания). Отмершие растения, трупы - тоже пища для грибов, микроорганизмов и т.д. Последние тоже дышат. Создается так называемое "почвенное дыхание". В этом дыхании участвуют корни растений, создавая значительную концентрацию углекислого газа в приземном слое атмосферы.

Не полностью разложившие и минерализованные органические вещества создает гумус. Но далее гумус под воздействием бактерий и грибов может разлагаться до углекислоты и минеральных соединений.

Важно обратить внимание на различие между круговоротом углерода Мирового океана и суши. Причина - сама среда и организмы. На Земле - продукция биомассы зависит от недостатка влаги и низкой температуры,. в океане - от низкого содержания необходимых элементов минерального питания, поэтому здесь слабо представлены организмы высших трофических уровней, а поэтому отсутствуют все звенья круговорота углерода.

Хотя разложение идет быстро, но размеры микроскопичны и малая продолжительность жизни фитопланктона - в результате создаются незначительные запасы фитомассы. "Прохождение углерода" здесь не годы (как у дерева), а дни и часы. Тоже в целом характерно, и для зоопланктона. Значит и суммарное выделение углекислого газа очень незначительно. Уменьшение общей биомассы в каждом последующем трофическом звене снижает долю участия в круговороте углерода океана.

Вместе с тем океан и атмосфера тесно связана обменом углекислого газа. Воды океана - это буферная зона, состоящая из угольной кислоты и ее солей (карбонатов). Это депо углекислоты, связанное с атмосферой через диффузию СО₂ из воды в атмосферу и обратно действует по следующей схеме:

СО₂ (атмосфера)

↕

СО₂ (вода) ↔ Н₂ СО₃ ↔ Са₃(НСО )₂ ↔ СаСО₃

Днем углекислота усиленно расходуется и карбонаты служат дополнительным источником ее образования. Ночью, же за счет дыхания значительная часть (идет увеличение ее количества) снова входит в состав карбонатов. Происходящие процессы идут в следующих направлениях:

Живое вещество ↔ СО₂ ↔ НСО₃ ↔ Са₂(НСО )₃ ↔ CaCo₃

Таким образом, является основным регулятором содержания углекислого газа в атмосфере. В связи с тем, что часть углерода выходит из круговорота (органические вещества не подвергаются минерализации) за миллиарды лет существования биосферы запасы углерода сосредоточились в (известняках и других породах ), органичесикх осадках. Поэтому в круговороте углерода сейчас участвуют лишь десятые доли процента углерода от всего количества, имеющегося на Земле.

Деятельность человека вносит существенные изменения в круговорот. Изменяются ландшафты, вносятся удобрения, пестициды. Сжигание древесной растительности с возникновением огня усилило выделение углекислого газа. Сначала эта причина не сказывалась на атмосфере. Но дальше, благодаря этому, начал ускоряться цикл и увеличилась скорость круговорота. Далее горючие ископаемые - обеспечивают возвращение СО₂ в атмосферу и за последние столетия возрос СО₂ в атмосфере на 13%.

Много говорят о повышении температуры на 3-4 градуса и соответствующие прогнозы о повышении уровня океана на 50-60 м. Высказываются и противоположные мнения, что все это Пессимистично, т.к. не всегда учитываются разнообразные факторы, играющие роль в круговороте углерода. Считают, что от сжигания ископаемых в атмосфере остается только 1/3, а остальное количество, вероятно, связалось океаном и растительностью. Океан, благодаря своей огромной площади может поглотить около половины той углекислоты, которая образуется от сжигания топлива.

И последнее, о роли углекислоты в жизни человека. По некоторым авторам (Бутейко) для нормального существования человека требуется в составе воздуха 7% углекислоты и 2% кислорода, а в ряде мест кислород содержится до 21%. Это в 10 раз больше, а углекислоты в 250 раз меньше повсеместно. Ребенок до своего рождения дышит только углекислотой, а после рождения погружается в кислородный "пожар". Жизнь на Земле возникла 4 млрд.лет назад. Кислорода совсем не было - только "углекислота". Вот и были боги-долгожители, а затем увлеклись растениями, садами. На Венере 90% углекислоты и 2% кислорода, Похоже там надо искать долгожителей.

КРУГОВОРОТ КИСЛОРОДА

Земля - единственная планета с таким количеством кислорода. Кислород - необходимое условие существования живого. Весь свободный кислород имеет фотосинтетическое происхождение.

Растительный покров ежегодно выделяет в процессе фотосинтеза около 430-470 млрд.тонн кислорода. Весь кислород атмосферы проходит через живое вещество примерно за 2000 лет. Полный круговорот воды, являющийся источником кислорода, осуществляется в биосфере примерно за 2 млн.лет. Таким образом, вся вода планеты, весь кислород и водород прошли уже много циклов фотосинтетических превращений и обратных процессов - окисления органического вещества свободным кислородом. Только после появления фотосинтезирующих организмов жизнь смогла выйти на сушу (накопилось достаточно свободного кислорода и образовался озоновый экран).

Кислород входит во все биологические соединения. Он обеспечивает дыхание всему живому. В связи с тем, что кислород входит в состав очень многих неорганических (вода, углекислота, карбонаты...) и органических соединений ( в живом веществе в расчете на сырую массу кислород составляет около 70%) его круговорот достаточно сложен. Основные две ветви круговорота - образование при фотосинтезе и поглощение в процессе дыхания.

За счет кислорода образовался озоновый экран. (верхняя ветвь). Нижняя - участие кислорода в создании окислительно-восстановительных процессов, окисление окиси углерода появлявшегося в результате вулканической деятельности, накопление сульфатных осадочных пород и т.д. Везде участвует молекулярный кислород фотосинтеза.

В настоящее время наибольшее влияние на круговорот оказывает деятельность человека. Человечество ежегодно потребляет около 1.10¹⁰ т. молекулярного кислорода. Огромный расход кислорода происходит за счёт автомобилеё, автотранспорта, теплоходов и т.д.

Основные условия сохранения постоянства газового состава атмосферы - расширение площадей, занимаемых зеленой растительностью, повышение ее фотосинтетической деятельности и продуктивности.

КРУГОВОРОТ АЗОТА

Азот входит в состав большинства биологических важных органических вещества, всех живых организмов: белков, нуклеиновых кислот, мутопротеидов, ферментов, хлорофилла и т.д. Атмосфера состоит из 79% азота и все же его часто не хватает для живых организмов. Газообразная форма азота в биосфере химически малоактивна и не может непосредственно использоваться высшими растениями и животным миром. Растения усваивают азот из почвы в виде ионов аммония или нитратных ионов, т.е. используется так называемый фиксированный азот.

Поступление соединений азота в доступной форме для растений - осуществляется в результате небиологической фиксации азота (образование окислов азота и аммиака);

- в процессе ионизации атмосферы космическими лучами;

- при сильных электрических разрядах во время гроз;

В почву и водные бассейны аммонийный и нитратный азот попадает с атмосферными осадками, причем содержание нитратов в последних зависит от интенсивности и частоты гроз. Например, на экваторе, где достаточно часто происходят грозы, атмосферные осадки содержат около 2-3 мл/л азотной кислоты, в умеренных широтах -кислорода примерно в десять раз меньше. В атмосферных осадках может быть и нитратная и аммиачная формы азота. В среднем 1 км². ЗП получает с атмосферными осадками за год около 1 тонны фиксированного азота.

И все же биологическая фиксация атмосферного азота значительно преобладает над небиологической природной фиксацией. Это прежде всего почвенные микроорганизмы и организмы живущие в симбиозе с высшими растениями.

Свободноживущие в почве азотфиксирующие аэробные бактерии способны осуществлять фиксацию молекулярного азота атмосферы за счет энергии, получаемой при окислении органических веществ почвы в процессе дыхания в конечном итоге связывая его с водородом и вводя в виде аминогруппы (-NН2) в состав аминокислот своего тела. Тоже способны делать анаэробные бактерии. Отмирая и те, и другие обогащают почву органическим азотом. Точных количественных данных нет, но считают, что в течение года на 1 км.кв. вносится от 0,2 до 2,5 т. фиксированного азота.

Наиболее эффективно фиксируют азот клубеньковые бактерии (в клубнях бобовых растений). Именно они снабжают растение – хозяина доступным азотом. А бобовых, как известно, 13 тыс., поэтому роль их в поддержании круговорота азота очень велика. Например, в посевах клевера, люцерны и др. бобовых содержание азота достигает 150-400 кг/га в год (15-40 т/км.кв).

Помимо бобовых это свойство характерно и для других растений (ольха, облепиха). Биологическая фиксация присуща и некоторым фотосинтезирующим организмам (сине-зеленым водорослям и фотосинтетическим бактериям). Сине-зеленые водоросли особую роль играют в обогащении азотом рисовых полей.

Большая роль в азотном балансе почв принадлежит промышленной фиксации атмосферного азота человеком.

Усваивая азот, растения используют его для построения своего тела. Через растения обогащается азотом весь животный мир и все человечество. После отмирания - этот азот используется в трофических цепях биопродуцентов. Конечный этап этоих цепей является деятельность аммонифицирующих микроорганизмов, которые разлагают азот, содержащий в органических веществах (аминокислоты, мочевина) с образованием аммиака.

Часть органического азота превращается в гумусовые вещества, битумы и компоненты осадочных пород.

Аммиак ( в виде аммонийного иона) снова поступает в корневую систему или может быть использован в процессах нитрофиксации. Микроорганизмы используют энергию окисления аммиака до нитритов и нитритов до нитратов для обеспечения всех процессов жизнедеятельности. Это окисление может быть представлено:

2NН₃ +ЗО₂ 2НN0₂ + 2Н₂ 0 + 600 кдж(148 ккал)

2НN0₂ +0₂ 2НN0₃ + 198 кдж (48 ккал)

Нитраты, образовавшиеся в процессах нитрификсации,вновь поступают в биологический круговорот, поглощаются из почвы или (если это воде) - фитопланктоном и фитобентосом.

В засушливых районах могут накапливаться много нитрата натрия как результат образуются солончаковые почвы,. Много нитратов имеется в птичьем помете, разлагаясь который образует гуано ; т.е. это и есть продукт разложения в условиях соответсвующего климата (Южная Америка, Карибское море и т.д.).

Есть организмы, способные восстанавливать нитраты и нитриты до молекулярного азота. Это - денитрификаторы. Они при недостатке кислорода (в почве или воде) используют кислород нитратов для окисления веществ:

5 С₆ Н₁₂ 0₆ + 24 КN0₃ = 24КНСО₃ + 6С0₂ + 12N₂ + 18Н₂ 0+энергия

(глюкоза)

Но денитрификация имеет подчиненное значение в круговорот азота т.к. происходит она в почвах, где есть большое количество органического вещества и резко ограниченное поступление кислорода.

Таким образом, живое вещество снова играет исключительную роль в круговороте. Жаль, что мы мало об этом знаем. А надо знать, т.к. человек оказывает все большое значение в круговороте этого вещества. Добиваясь увеличения с/х продукции, человечество должно принимать меры к сохранению равновесия азота.

КРУГОВОРОТ ФОСФОРА, СЕРЫ И НЕОРГАНИЧЕСКИХ КАТИОНОВ

Углерод, кислород, водород и азот в биологических круговоротах образуют газообразные соединения. Следовательно, существуют значительные миграционные способности этих в атмосфере. Для всех остальных - кроме серы, нехарактерно образование газообразных образований. Миграция этих элементов происходит в основном в виде ионов и молекул, растворенных в воде.

Фосфор усваивается растениями в виде ионов фторофосфорной кислоты (РО₄). Круговорот фосфора незамкнутый. После поглощения растениями фосфор по трофическим цепям в конечном итоге снова поступает в почву. Основное количество фосфора вновь поглощается корнями, но часто вымывается со стоками дождевых вод из почвы в водные бассейны.

В естественных условиях часто недостает фосфора, т.к. он в щелочной и окисленной среде находится в нерастворимых соединениях.

Большое количество фосфатов содержит ряд горных пород. Часть фосфора из них поступает в почву, часть перерабатывается на удобрения, а много выщелачивается и вымывается в гидросферу, где его влияние сказывается на фитопланктоне и других организмах.

В Мировом океане - потери фосфора идут за счет отложения органически остатков на больших глубинах. Т.к. фосфор мигрирует с водой из литосферы в гидросферу, возврат в литосферу осуществляется только биологическим путем: потребление рыбы морскими птицами (образование гуана), использование бентоса и рыбной муки в качестве удобрения и т.д. Фосфор считается дефицитным для растений.

Сера входит в состав серосодержащих аминокислот (цистина, цистеина, метинина) и ряд других важных молекул. Эти аминокислоты поддерживают структуру белковых молекул.

Сера усваивается растениями только в окислительной форме в виде иона SО₄. В растениях сера восстанавливается и входит в состав аминокислот в виде сульфгидрильных ( - SН) и дисульфидных (-S -S -) групп.

Животные организмы усваивают только восстанавливающую серу, включенную в состав органических веществ. После отмирания и тех и других происходит возврат серы в почву, где снова микроорганизмами идет ёё преобразование.

В аэробных условиях микроорганизмы окисляют органическую серу до сульфатов. А последние снова с помощью корней растений включаются в круговорот. Часть сульфатов включается в водную миграцию и выносится из почвы. В гумусовых образования или образованиях богатых гумусом сера находится в органических соединениях и не вымывается. В анаэробных условиях при разложении органических веществ образуется сероводород. При наличии сульфатов и органических веществ в бескислородной среде активизируется деятельность сульфатредуцирующих бактерий. Они используют кислород сульфатов для окисления органических веществ и получают необходимую энергию:

2СН₂ 0+2Н⁺ + S0₄ = Н₂ S + 2СО₂ + 2Н₂ О + 58 кдж (14 ккал).

Сульфатредуцирующие бактерии распространены в подземных водах, илах и застойных морских водах. Сероводород - яд для живых организмов, поэтому в таких средах почти нет жизни. Это, например, Черное море ниже 200 м. Поэтому хорошо, когда идет окисление сероводорода до сульфатных ионов, т.е. сера переходит в доступную форму (сернокислых солей). Это осуществляется в природе за счет серобактерий (бесцветных, зеленых и пурпурных). Таким образом, в превращении серы огромная роль также принадлежит живым организмам.

Мировой океан - главный накопитель серы т.к. в него из почвы непрерывно поступают сульфатные ионы. Часть ее возвращается на сушу через атмосферу. Это происходит так:(механизм) поступление в воздух, окисление его до двуокиси серы, растворение последней в дождевой воде с образованием серной кислоты и сульфатов и попадание в почву.

Хозяйственная деятельность человека усиливает круговорот серы в биосфере. Человек извлекает из литосферы и гидросферы значительное количество сульфатов для промышленности и с/х. Добывает элементарную серу и сульфиды.

При сжигании каменного угля, нефтепродуктов, переработки серы - в воздух идет окись серы. Это вредно для всего т.к. окись серы при окислении и растворении превращается в серную кислоту. Идет обогащение почв сульфатами и одновременно коррозия и др. Как важный экологический вывод - необходимость совершенствования производственных процессов.

Среди других макро - микроэлементы необходимы для осуществления жизненных процессов (кроме уже названных) необходимо отметить неорганические .

В водной среде растения получают катионы металлов из окружающей среды. На суше главным источником неорганических катионов служит почва, которая получила их от разрушения материнских пород. Идет передвижение катионов в листья и другие органы. Некоторые (магний, железо, медь и др.) входят в состав биологически важных молекул (хлорофилла, ферментов); другие оставаясь в свободном виде, участвуют в поддержании необходимых коллоидных свойств протоплазмы клеток и выполняют иные разнообразные функции.

При отмирании неорганические катионы в процессе минерализации органических веществ возвращаются в почву. Но эти процессы не непрерывны из-за выщелачивания и выноса катионов металлов с дождевыми водами, за счет отторжения и выноса органического вещества человеком при возделывании с/х растений, рубке леса, скатывании трав и т.д.

Выщелачивание особенно интенсивно происходит во влажных районах жаркого пояса из-за обильных дождей и низкой поглотительной способности почв (мало гумуса) и здесь равновесие этих элементов поддерживать трудно. В умеренных широтах - где много гумуса и меньше осадков, выщелачивание происходит слабее.

Экологически важный вывод - требуется рациональное хозяйствование для поддержания баланса неорганических катионов.

Таким образом рассматриваемые круговороты очень сложны. Многие механизмы до сих пор ясны не в полной мере. Все круговороты тесно взаимосвязаны и образуют сложную, неделимую систему - единый биологический круговорот веществ планеты -Земля. Она охватывает всю биосферу и даже выходит за ее пределы, т.к. в нем участвуют вещества из участков атмосферы и литосферы, лежащих за пределами самой биосферы.