4.2. Строение биологических мембран
Клеточные мембраны являются высокоорганизованными структурами клетки. Мембраны состоят, в основном из липидов и белков. В мембранах клеток млекопитающих содержится и небольшие (до 10 15 % сухой массы мембран) количества углеводов, связанных с белками (гликопротеины) или с липидами (гликолипиды). Содержание липидов в мембранах различного происхождения колеблется от 25 до 75 % по массе по отношению к белку. Толщина биологических мембран редко превосходит 10 нм, однако вследствие достаточно плотной упаковки в них основных молекулярных компонентов (белки и липиды), а также большой общей площади клеточных мембран они составляют обычно более половины сухой массы клеток.
В состав биологических мембран входят липиды, относящиеся главным образом, к трем основным классам: глицерофосфатиды (фосфолипиды), сфинго- и гликолипиды, а также стероиды. Молекулы мембранных липидов обладают свойствами амфифильности, которое заключается в том, что часть молекулы полярна и потому гидрофильна, а другая часть неполярна и гидрофобна. Это обусловлено химической структурой фосфолипидов, молекулы которых состоят из глицерина, жирных кислот, фосфорной кислоты и полярного соединения, характерного для каждого класса фосфолипидов (холин, этаноламин, серин и др.). Отметим особенности формы: молекулы фосфолипидов имеют сравнительно небольшую полярную (гидрофильную) головку и два длинных неполярных (гидрофобных) хвоста из длинноцепочечных жирных кислот (рис. 4.1а).
Наличие у молекул мембранных липидов амфифильных свойств приводит к тому, что в водном растворе такие молекулы самопроизвольно собираются в многомолекулярные пространственные структуры так, чтобы гидрофобные хвосты были бы изолированы от контактов с водой, а полярные головки, наоборот, выставлены в воду (рис. 4.1б). Для уменьшения площади контакта гидрофобных групп на торцах липидные бислои, если они имеют достаточно большую протяженность, стремятся замкнуться сами на себя, образуя сферическую конструкцию - пузырек (рис. 4.1в). Бислой играет роль оболочки, отделяющей содержимое пузырька от внешней среды.
Рис. 4.1. Схематическое изображение структур, образованных амфифильными молекулами: а – амфифильная молекула, б и в – плоский и сферический бислои.
Белки мембран также многообразны. Большинство мембран содержит большое число различных белков, молекулярная масса которых колеблется от 10000 до 250000. Существуют мембраны и более простого состава - внутренние мембраны палочек сетчатки содержат лишь один белок - родопсин.
Н
Рис. 4.2. Схема строения клеточной мембраны. Буквами а – е обозначены различные белки.
Мембранные белки можно разделить на два класса. Белки одного класса (периферические белки) связаны только с поверхностью мембраны. Эта связь обеспечена за счет слабых, в основном, неэлектростатических взаимодействий, которые могут быть легко разрушены при добавлении солей или изменении рН цитоплазмы или межклеточной жидкости. Белки второго класса (интегральные белки) сильно связаны с липидами и могут быть либо глубоко погруженными в бислой, либо пронизывать его насквозь.
В функциональном отношении мембранные белки подразделяются на ферментативные, транспортные и регуляторные. Выделяют также структурные белки, которые, в частности, располагаются с внутренней стороны мембраны и образуют цитоскелет клетки.
Основные физические свойства биологических мембран представлены в табл. 4.1.
Таблица 4.1