Тема: Поглощение, передвижение ЭМП в растении, их круговорот в экосистеме.
Цель: Уяснить механизм поглощения ЭМП и зависимость скорости поглощения от внутренних факторов и внешних условий. Показать круговорот ЭМП в экосистеме и физиологические основы применения удобрений.
Механизмы поглощения ЭМП растениями и пути их передвижения в растении.
Корневая система, как орган поглощения, передвижения и усвоения ЭМП.
Влияние внутренних факторов и внешних условий на скорость поглощения ЭМП.
Корневые выделения. Аллелопатия. Значение микоризы в жизни растения.
Баланс ЭМП в фитоценозе. Круговорот ЭМП в экосистеме.
Физиологические основы применения удобрений. Методы диагностики потребности растении в ЭМП. Применение удобрений в лесном хозяйстве.
Микроорганизмы ризосферы и рост растений.
1. Механизмы поглощения эмп растениями и пути их передвижения в растении.
Теперь, когда мы рассмотрели основные понятия о физиологической роли ЭМП, следует обсудить вопрос: как они поступают из внешней среды.
Минеральные вещества (ЭМП) обычно поглощаются из почвы с помощью корней. Почему обычно? Дело в том, что в небольших количествах они могут поступать в растения и через листья.
ЭМП почти всегда поглощаются растениями в форме ионов. Но могут поглощаться и усваиваться и в органической форме. Например, в виде мочевины – СО(NH2)2, некоторых аминокислот. Поглощаясь в форме ионов минеральные вещества, сначала пересекают плазмолемму, затем попадают в цитоплазму, а затем и через мембраны органелл. Какие же существуют механизмы и пути поглощения ЭМП? Таких механизмов – три.
Пассивное поглощение (диффузия).
Активный транспорт ионов.
Пиноцетоз.
Пассивное поглощение – это поглощение, не требующее затрат энергии. Оно связано с диффузией ионов через клеточную оболочку корневых волосков и других эпидермальных клеток поглощающей части корня. Это корневой чехлик, зона корневых волосков. Ионы при этом свободно диффундируют через клеточные стенки, адсорбируются в них и накапливаются на поверхности плазмолеммы в концентрациях равной почвенному раствору. Так как ионы заряжены, скорость их диффузии через плазмалемму определяется не только проницаемостью мембран, но и разностью электрических потенциалов, возникающих между внутренней и внешней сторонами мембраны. Поэтому движение силой пассивного поглощения ЭМП является градиент Электрохимического потенциала. Так как внутренняя сторона мембраны обычно заряжена отрицательно, то этим способом поглощаются в основном катионы. Одним из главных ионов, участвующих в создании разности потенциалов по обе стороны мембраны, является водород. При выходе его из клетки, внутри нее возникает отрицательный потенциал, который вызывает диффузию в клетку катионов.
Второй путь (или способ) поглощения растворенных веществ и ионов против градиента концентрации или электрохимического градиента требует затрат энергии в форме АТФ и называется активным транспортом. Энергия АТФ затрачивается на работу протонных «насосов» - механизма обеспечивающего активную перекачку ионов через мембраны. Вот почему корневая система должна хорошо аэрироваться.
Механизм активного транспорта ионов
Н+
Третий путь – пиноцетоз. Это поглощение ионов, за счет впячивания плазмолеммы, с последующей отшнуровкой этого участка в форме пузырька, вместе с его содержимым.
5 этапов:
1) адсорбция
2) впячивание плазмолеммы
3) образование пузырьков
4) поступление пузырьков в цитоплазму
5) ферментативное разрушение мембраны пузырька
Таким образом: поглощение ЭМП корневой системой происходит в результате действия трех механизмов. Единого механизма нет. И хотя ЭМП, как правило, передвигается с водой, поглощаются же благодаря действию своих механизмов.
Путь ионов растения можно разделить на три этапа:
Радиальный транспорт. Из клеток корневых волосков в сосуды ксилемы корня.
Дальний транспорт. Передвижение по сосудам ксилемы корня и стволов деревьев до самых тонких ксилемных окончаний листьев. При этом ионы могут двигаться независимо от ксилемного тока и даже навстречу ему. Скорость передвижения ионов по ксилеме может отличаться от скорости передвижения воды, так как ионы могут адсорбировать стенки сосудов или передвигаться в радиальном направлении.
Ближний транспорт (выход) – это завершение пути ионов в паренхиму листьев или других органов.