326

Глава 4. Ветеринарная цестодология

4.1. Общие вопросы цестодологии

Гельминты из класса Cestoda относятся к типу плоских червей Plathelminthes. Этот класс объединяет около 3500 видов. Свободноживущих среди них нет. Слово "цестода" произошло от формы их тела, длинной ленты, разделенной на сегменты. Наименование от греческого "kestos", означающего вышитый пояс или нечто, напоминающие его.

4.1.1. Морфология цестод

Морфологическое разнообразие цестод очень велико. При этом общий план строения их тела в целом един. В большинстве случаев тело цестод делится на три части: головку (сколекс), шейку и членистую стробилу. В то же время имеются также формы, обладающие нерасчлененным телом, - гвоздичники, паразиты рыб, представители отряда Cariophyliaelidea. Семейство Ligulidae включает виды как с расчлененным телом, стробилой, например, у цестод рода Schistocephalus, так и с нерасчлененным телом - представители родов Ligula и Digramma.

Размеры и форма тела

Размеры тела цестод колеблются в широких пределах - от миллиметров до нескольких метров. Например, длина тела взрослой формы Echinococcus granulosus не превышает 5-8 мм, Echinococcus (Alveococcus) multilocularis - 3-3,5 мм, а у широкого лентеца Diphyllobothrium latum она может достигать 8-10 м и даже 25 м.

На головке (сколексе) находятся органы прикрепления - присасывательные щели, ямки, присоски, хоботки с крючьями или без таковых. Форма и особенности строения органов прикрепления имеют большое значение как в дифференциальные признаки в систематике цестод.

Наиболее примитивные органы прикрепления - присасывательные ямки, ботрии (отряд Pseudophyllidea). Несколько более совершенные - щели по бокам сколекса - ботридии. Еще более совершенными являются присоски. Это - весьма совершенные листовидные образования, снабженные радиальной и кольцевой мускулатурой. На одном сколексе чаще всего имеется по 2 ботрии, а присосок в большинстве случаев четыре. Они расположены по бокам сколекса (отряд Cyclophyllidea). Наконец, ботридии. Это счетверенные органы, усложненные ботрии, щели, разделенные перегородками, вдоль надвое, на вторичные ячейки (отряды Tetraphyllidea и Diphyllidea). Прикрепленные органы, крючья, обычно располагаются в форме одно-двухрядной розетки на вершине особого органа - хоботка, находящегося апикально, на вершине сколекса. Число и форма крючьев разнообразны. Этот признак используется специалистами для дифференциации видов в систематике цестод.

У некоторых видов на шейке имеются разрастания в форме складок, которые тоже служат дополнительными органами прикрепления.

Шейка - узкий участок тела, следующий за сколексом. На ее заднем участке имеется особая зона роста или почкования, в которой происходит закладка и последующее формирование члеников стробилы. Число члеников в сформированной стробиле колеблется в очень широких пределах - от 3-4 (эхинококки, давениаты) до нескольких тысяч. Число члеников колеблется в зависимости от состояния паразита, его возраста, отношений с хозяином. При неблагоприятных условиях (например, голодание хозяина) стробила может вообще отбрасываться от сколекса (явление дестробиляции) и вновь восстанавливаться при наступлении условий в организме хозяина.

У цестод нет первичной полости тела, а кожно-мускульный мешок заполнен паренхиматозной тканью. Снаружи их тело покрыто тегументом, который несет на своей поверхности очень тонкие, видные только при электронной микроскопии, ворсинки, микротрихии, выполняющие функцию всасывания. Питание цестод происходит за счет осмоса питательных веществ всей поверхностью их тела. Специальных дифференцированных органов пищеварения у них нет. Под тегументом располагается мускулатура, которая состоит из мышечных волокон - наружного слоя, кольцевого, и внутреннего, продольного. Кроме того, в паренхиме имеются также дорзовентральные мышечные тяжи.

Паренхима состоит из крупных клеток неправильной формы, переплетающихся друг с другом. У личиночных форм цестод имеются известковые тельца, которые используются паразитом для нейтрализации кислых сред, например, желудочного сока при переходе их к паразитированию в кишечнике позвоночного хозяина. Кроме них, здесь обильны одноклеточные железы, протоки которых открываются в тегументе наружу.

Выделительная система

Функция выделения у цестод выполняется пронефридиями. Это - система мелких трубочек, лежащих среди паренхиматозных клеток, ветвящихся и заканчивающихся на периферии клетками мерцательного пламени. Тонкие капиллярные трубочки сливаются в более крупные, которые, соединяясь, образуют два крупные сосуда, лежащих латерально вдоль всего тела на спинной стороне стробилы. Выделительная система цестод выполняет, как и у трематод, разнообразные функции: выделение продуктов обмена, осморегуляцию, транспорт питательных веществ, их распределение по клеткам тела.

Нервная система

Нервная система построена по типу ортогональной сети. В сколексе располагается головной ганглий, скопление нервных клеток. От ганглия назад по всей длине стробилы отходят нервные стволы, соединяющиеся в каждом членике поперечными комиссурами. От стволов к периферии отходят короткие веточки, заканчивающиеся в тегументе нервными окончаниями. Число нервных стволов у разных цестод варьирует. У большинства из них 6 пар - 2 мощных латеральных, 2 дорзальных и 2 вентральных. Кроме них, могут быть также 2 тонких ствола сопровождающих, латеральных, лежащих параллельно у самого края стробилы.

Органы чувств у цестод представлены сенсиллами, которые редки на стробилле и густо расположены на сколексе в районе органов прикрепления.

Половая система цестод

Как и большинство плоских червей, цестоды гермафродиты. Только у представителей отряда Caryophylliаеdea имеется одинарный набор этих органов, потому что их тело не разделено на членики. У всех прочих в каждом членике имеется полный набор органов размножения, иногда даже по два комплекта. Степень развития этих органов определяется возрастом членика. У наиболее молодых, лежащих вблизи зоны роста шейки, они только закладываются. В средних гермафродитных члениках, имеются хорошо развитые мужские и женские гонады, которые по мере созревания члеников постепенно деградируют, заменяясь маткой. В зрелых задних члениках гонады полностью атрофируются и замещаются зрелой маткой, наполненной яйцами.

Исходя из особенностей строения полового аппарата, цестод делят на две большие группы, которые в своей наиболее характерной форме встречаются у представителей отрядов Pseudophyllidea и Cyclophyllidea.

Половая система Pseydophyllidea имеет ряд особенностей. Мужские гонады представлены многочисленными семенниками, лежащими в центральной зоне паренхимы. Здесь они образуют два латеральных поля по бокам от тела. От каждого семенника отходят тонкие семенные канальцы, которые, сливаясь, образуют единый семяпровод, проксимальная часть которого вздута и выполняет роль наружного семенного пузырька. Семяпровод заканчивается длинной изогнутой трубкой, переходящей в семяизвергательный канал, находящийся внутри утолщенного снабженного мускулатурой органа, цирруса. Последний способен, подобно пальцу у перчатки, вворачиваться и выворачиваться наружу через особое половое отверстие на дне особой половой воронки, полового атриума. Последний располагается на вентральной поверхности членика в передней его части по медианной линии. Только у некоторых псевдофиллид (Eubothrium) он сдвинут в боковую сторону.

Женская половая система имеет следующее строение. В задней части членика лежит одинарный двулопастной яичник, от которого отходит небольшая трубка, яйцевод, впадающая в особый пузырек, оотип. Вместе с многочисленными окружающими железами он образует тельце Мелиса. От полового отверстия на дне полового атриума вглубь членика простирается трубка, влагалище, соединяющаяся с яйцеводом. Близ этого места имеется небольшой пузырек, выполняющий функцию семяприемника. От тельца Мелиса отходит трубка матки, которая проходит по средней части членика, образуя несколько петель, и открывается наружу особым отверстием рядом с половым. В тельце Мелиса впадают два протока, образовавшихся от слияния многочисленных более мелких трубочек, каждая из которых начинается от многочисленных желточных глобул, рассеянных под тегументом членика.

У нерасчлененных цестод отряда Caryophylliаеdea половая система устроена также, но представлена одним набором органов, занимающих все тело цестоды, чем они напоминают трематод.

У представителей отряда Cyclophylliаеdea половая система устроена подобным образом, но с некоторыми особенностями. В отличие от рассмотренных только что псевдофиллид, у них число семенников может варьировать в пределах от 1-3 до 10 000. Семяизвергательный канал открывается не на дне полового атриума, которого нет, а на вершине полового сосочка, расположенного сбоку, по краю членика.

Женская половая система имеет также свои особенности. Яичник одинарный, двулопастной, ячеистый, лежит близ заднего края членика. От него отходит трубка яйцевода, принимающая в себя трубку влагалища и протоки желточников. Трубка влагалища начинается от полового отверстия на дне половой клоаки на вершине полового сосочка. Желточники у циклофиллидных цестод компактны и лежат позади яичника у заднего края членика. Тельце Мелиса лежит перед яичником.

Как и у трематод, у цестод наблюдается определенная зависимость между степенью развития желточников и особенностями формирования личинок. У видов, имеющих многочисленные желточные фолликулы (Diphyllobothrium), эмбриональное развитие личинок завершается во внешней среде, у циклофиллид, у которых желточники компактны, развитие эмбрионов осуществляется еще в процессе их пребывания в матке.

У оотипа, близ впадения желточного протока, в яйцевод впадают протоки многочисленных скорлуповых желез, которые вместе с оотипом образуют тельце Мелиса.

Матка начинается от оотипа. Ее форма непостоянна и меняется по мере ее заполнения яйцами и созревания членика. В гермафродитных члениках это либо простая трубка, лежащая в середине тела медианно, либо небольшой мешочек. По мере заполнения яйцами она разрастается, у нее образуются боковые карманы, что придает ей разную форму. Все это имеет определенное значение в систематике цестод: в ряде случаев она мешковидна либо сетевидна (сем.Hymenolepididaе), иногда разбивается на капсулы с плотными фиброзными стенками (Dipyillidium, Davainea, Mesocestoides), которые называются "парутеринные органы".

Очень своеобразно изменение в половой системе ленточных червей, связанное с усилением их половой функции и продуктивности. Оно заключается в том, что нередко происходит удвоение комплектов половых органов в каждом членике, как это имеет место у ряда видов подотряда Anoplocephalata, например, у цестод родов Moniezia, Mosgowoja и др.

Раздельнополость этих гельминтов наблюдается очень редко. Она может быть как в пределах одной стробилы ( р.Ginandrotaenia), так и всей стробилы в целом (Dioicocestus).

Питание и обмен веществ у цестод

Специальные органы пищеварения у цестод отсутствуют. Пищевые вещества поступают в их тело только осмотически через покровы. Тегумент вырабатывает и выделяет большое количество ферментов, которые способствуют метаболическим процессам как вокруг тела цестоды, так и в тканях тегумента, т.к. ленточные черви не только воспринимают готовые к всасыванию вещества, расщепленные под действием ферментов хозяина, но и сами своими ферментами активно способствуют их преобразованию и усвоению в форме углеводов, аминокислот, жирных кислот. Это осуществляется в разных вариантах в зависимости от особенностей обмена веществ тела хозяина. Наибольшей протеолитической активностью обладают паразиты птиц, наименьшей - паразиты рыб.

Сорбция пищевых веществ у цестод осуществляется, по-видимому, несколькими путями. Важная роль в этом принадлежит пиноцитозу. Поступление некоторых сахаров и аминокислот в организм червей против градиента концентрации свидетельствует о наличии механизма активного всасывания и транспорта веществ наряду с простой их диффузией через полупроницаемые оболочки тела паразита.

Круг поглощаемых паразитами веществ очень велик. Ведущее место среди них занимают углеводы, к дефициту которых они очень чувствительны. Снижение количества сахара в питании хозяина приводит к резкому падению веса тела цестод. Значительную часть углеводов эти паразиты отнимают у хозяина, чтобы покрыть свои энергетические потребности, потому что они живут в анаэробной среде. В этой связи у них выработался гликолитический путь расщепления углеводов. Оксидативный путь у них редок и имеет подчиненное значение. Кроме того, в их энергетическом балансе, как и у некоторых простейших, большое значение имеет пептозо-фосфатный способ преобразования глюкозы. В частности, было установлено, что эхинококки усваивают таким способом до 20% углеводов, предназначенных хозяину. Значительное количество глюкозы используется паразитом для синтеза гликогена, главного запасного питательного вещества, который накапливается в клетках паренхимы. Их запас имеет для цестод очень большое значение, т.к. с их помощью они обеспечивают энергетический баланс в зависимости от диеты хозяина. В случае наступления дефицита углеводов при голодании хозяина голодают и цестоды, что сопровождается их дестробиляцией, т.е. отбрасыванием стробилы от шейки у сколекса.

Большое значение для цестод имеют белки, которых они воспринимают из кишечного содержимого хозяина. Частично они усваиваются хозяином, частично - паразитом. Значительная часть аминокислот, поступающих в организм паразита, используется им для построения своего тела в процессе синтеза своих белков. Этому предшествует процесс трансаминирования. Но у цестод активность ферментов трансаминаз ниже, чем у хозяина, т.к. паразиты живут в среде, изобилующей разнообразными аминокислотами и имеют возможность удовлетворять свои потребности без использования сложных синтетических процессов.

Липидный обмен у цестод изучен недостаточно. Известно лишь, что часть липидов синтезируется в их организме за счет жирных кислот, заимствованных ими у хозяина, часть - за счет тех, что образуются в процессе углеводного обмена. Но, будучи анаэробами, цестоды не способны использовать жиры как источник энергии, хотя некоторые виды лярвоцист цестод, паразитирующие в тканях хозяина, способны утилизировать и жиры. Например, у широкого лентеца липиды образуются в желточниках и входят в состав запасных питательных веществ сложного яйца. В дальнейшем они являются источником питания и энергии в свободноживущий период развития корацидия во внешней среде.

Размножение, развитие и жизненные циклы цестод

Оплодотворение у цестод происходит в результате слияния мужских и женских половых клеток. Спермии попадают в половые пути женской системы при копуляции. Чаще всего это происходит при спаривании двух разных особей, если они находятся в одном месте рядом друг с другом. В других случаях спаривание может происходить между члениками одной особи и даже возможны случаи самооплодотворения, когда циррус одного членика, изгибаясь входит в половые пути того же членика. Внесенное семя сохраняется достаточно долго в особом пузырьке, семяприемнике, и постепенно расходуется для оплодотворения яиц в оотипе.

После оплодотворения в оотипе начинается процесс формирования яйца: яйцеклетка окружается желточными клетками. У псевдофиллид их много, у циклофиллид - одна. Скорлуповые железы выделяют секрет, образующий оболочку яйца. У большинства цестод она тонкая и нежная. Яйцеклетка находится внутри оболочки, окруженная тонкой пленкой, эмбриофором. Здесь происходит дробление яйца с образованием макро-, мезо- и микромеров, образующих эмбрион личинки. Макромеры формируют наружную оболочку эмбриона, эмбриофор, мезомеры - ткани зародыша, микромеры вскоре деградируют и исчезают. Сформированный внутри эмбриофора зародыш преобразуется в онкосферу, первую личиночную форму цестоды. Она округлая и разделяется на два полюса, верхний и нижний. В нижнем образуются 6 эмбриональных крючьев, расположенных под углом 120 попарно. Внутри зародыша закладывается протонефридиальная выделительная система из двух протонефридиев. В передней верхней части закладываются зародышевые клетки, из которых в последующем формируется тело последующих стадий развития и взрослого червя. Здесь же образуются железистые клетки, секрет которых используется зародышем для растворения тканей своих хозяев при проникновении в его организм и внутриорганизменной миграции.

Характерной особенностью развития псевдофиллидных цестод является то, что их онкосфера для своего последующего развития должна какое-то время провести в свободноживущем состоянии в воде. Она одета в тонкую реснитчатую оболочку. Колебание ресничек позволяет ей свободно передвигаться в водной толще. Такой плавающий зародыш называется корацидий.

Все цестоды - биогельминты и осуществляют свои жизненные циклы с участием промежуточных хозяев.

Довольно сложный жизненный цикл свойственен некоторым псевдофиллидным цестодам, в их развитии участвуют три хозяина - два промежуточных и один дефинитивный. Кроме того, у них имеется также подвижная свободноживущая стадия развития, корацидий. Их промежуточными хозяевами являются водные рачки родов Cyclops, Diaptomus. В организме их хозяев проглоченные им корацидии лишаются ресничек, проникают сквозь стенку кишки в полость тела, где превращаются во вторую личиночную стадию - процеркоид. Это -вытянутая червеобразная личинка, большая часть тела которой есть разросшаяся верхняя часть онкосферы. Задняя часть, несущая эмбриональные крючья, остается округлой, отделяясь от передней небольшой перемычкой. Она называется церкомер.

На тегументе личинки образуются микротрихии, в паренхиме - известковые тельца, развиваются трубочки выделительной системы и многочисленные железы.

Дополнительными хозяевами для этих цестод являются рыбы, питающиеся этими рачками. В их организме процеркоиды прободают стенку кишки и попадают в полость тела, затем либо тут же и остаются, либо проникают в мускулатуру, где постепенно преобразуются в третью личиночную стадию, плероцеркоид. По сравнению с процеркоидом она сильно увеличивается в размерах, на ее переднем конце закладываются зачатки прикрепительных органов, ботрий, у лигул в теле закладываются все половые органы. Для них вообще свойственен прогенез - формирование половых органов на личиночной стадии. Это обеспечивает их быстрое созревание и формирование яиц сразу же после попадания в тело теплокровного хозяина.

Дефинитивные хозяева заражаются цестодами при поедании рыб, содержащих в себе плероцеркоиды. К таким хозяевам различные теплокровные животные - птицы, млекопитающие, в том числе человек. Иногда в жизненном цикле таких цестод определенную роль играют и резервуарные хозяева, хищные виды рыб, в организме которых плероцеркоиды не развиваются, но сохраняются и накапливаются.

Циклофиллидные цестоды обладают еще более специализированным жизненным циклом. Это - паразиты наземных животных. Их жизненные циклы совершаются в наземной среде. Их личинка, онкосфера, не выходит из оболочки яйца и потому водная среда ей не нужна. Яйца долго сохраняют свою инвазионность во внешней среде (в почве, фекалиях, лесной подстилке, среди растительного детрита, листового опада).

Промежуточными хозяевами большинства циклофиллидных цестод являются различные беспозвоночные - моллюски, почвенные клещи (орибатиды), насекомые, ракообразные, малощетинковые черви и многие другие. Относительно редко эту роль выполняют позвоночные животные (подотряд Taeniata).

В организме позвоночного животного, промежуточного хозяина, личинки проникают в кровь и кровотоком разносятся по телу и локализуются в различные органах и тканях. У беспозвоночного хозяина они проникают в полость тела либо в ткани внутренних органов, мускулатуру. Из онкосфер развиваются следующие стадии -метацестоды. У разных видов ленточных червей они представлены в самых различных формах, все разнообразие которых может быть дифференцированно на несколько типов. Отечественный паразитолог В.Д.Гуляев (1997) разработал классификацию жизненных форм метацестод, в основу которой положены их морфологическое разнообразие и эволюционные уровни организации. Согласно этой классификации метацестоды делятся по стадиям их развития на церкоиды, формирующиеся в организме промежуточного хозяина, метацеркоиды - результат развития церкоидов в организме дополнительного хозяина, и постлярвы - предыдущая форма, находящаяся в состоянии пассажирования через организм резервуарного или трансмиссивного хозяина. Церкоиды и метацеркоиды, в свою очередь, неоднородны и представлены разными личиночными формами, характерными для разных таксономических групп цестод, как отражение их эволюционной организации. Особое строение имеют лярвоцисты, свойственные циклофеллидным ленточным червям. Одна - цистицеркоид. Она свойственна представителям нескольких семейств. Цистицеркоид состоит из двух частей: пузыревидной и хвостового придатка. Пузыревидная часть имеет зачаточный сколекс, ввернутый во внутрь, как палец перчатки. Хвостовой придаток - церкомер, у которого на заднем конце нередко сохраняются эмбриональные крючья. У некоторых видов семейства Hymenolepididae от одного церкомера отпочковываются несколько цистицеркоидов.

Следующая форма тетратиридий - паренхиматозная лярвоциста, лишенная церкомера, хвостового придатка. Внутри этой лярвоцисты нет полости. Среди клеток паренхимы находится ввернутый во внутрь зародышевый сколекс.

Чаще всего встречаются лярвоцисты, обладающие внутренней полостью. Они называются пузырчатыми глистами, цистицерками, или финками. Существует несколько типов финок, отличающихся друг от друга степенью развития пузыря и числом заложенных в них зародышевых сколексов. У многих тениид (Taenia solium, Taeniarhynchus saginatus) цистицерк шаровидной формы, имеет полость, шесть эмбриональных крючьев на одном из полюсов и на противоположном - ввернутый во внутрь один зародышевый сколекс. Своеобразно строение лярвоцисты у кошачьей цестоды Hydatigera taeniiformis. Она паразитирует в печени мышей. Ее своеобразие состоит в том, что шейка ее зародышевого сколекса очень сильно развита и разбита на членики, иммитируя строение стробилы взрослой цестоды. По этому признаку лярвоциста получила название стробилоцерк.

Некоторые лярвоцисты типа цистицерк способны к бесполому размножению посредством почкования. У них на внутренней стороне тонкой стенки пузыря закладывается множество зародышевых сколексов, каждый из которых при последующем развитии в организме дефинитивного хозяина превращается в самостоятельную цестоду и, таким образом, из одной онкосферы образуется множество новых паразитов. Такие формы лярвоцист называются ценурами. Таковы личиночные формы цестод, паразитирующих во взрослой стадии у собак, а в личночной - у овец (Multiceps multiceps, M.skrjabini) и зайцев или кроликов (M.serialis), мышевидных грызунов (M.endotoracicus) и др.

У других цестод такие пузыри устроены еще более сложно. Это - эхинококки и альвеококки. Лярвоцисты типа эхинококков одеты плотной оболочкой, соединительнотканной капсулой, состоящей из нескольких слоев, отличающихся как строением, так и функцией. Внутренний слой, герминативная оболочка лярвоцисты, способна к почкованию. Она отпочковывает зародышевые капсулы вторичного порядка (дочерние), каждая из которых несет в своих стенках зародышевые сколексы и, в свою очередь, способна внутри себя отпочковывать внучатые капсулы с зародышевыми сколексами. Таким образом, из одной онкосферы образуется лярвоциста, несущая в себе сотни и тысячи зародышевых сколексов. Каждый из них затем может превратиться в самостоятельного паразита в организме дефинитивного хозяина.

Близка к ним лярвоциста альвеококка. Она также отпочковывает дочерние и внучатые капсулы и может достигать крупных размеров. Но это происходит не только внутри пузыря, но и на его наружной поверхности, вледствие чего форма пузыря становится неправильной, ветвящейся.

Лярвоцисты некоторых гименолепидат и тениат паразитируют у мышевидных грызунов или наземных моллюсков. Они обладают плотной оболочкой, с толстой внутренней выстилкой и ввернутым сколексом. Такие личинки цестод относятся к категории архицистицеркоидов.

В организме дефинитивного хозяина большая часть лярвоцисты переваривается ферментами хозяина, остается только зародышевый сколекс, который выворачивается, закреплятся в слизистой кишечника и постепенно отращивает от зоны роста на шейке стробилу.