293

Глава 2. Трематоды и трематодозы сельскохозяйственных животных

2.1. Общая характеристика трематод

Трематоды - плоские паразитические черви. Они паразитируют у широкого круга хозяев. Взрослые трематоды инвазируют рыб, птиц, млекопитающих и человека. Личиночные формы - организм моллюсков разных видов. Их дополнительными хозяевами являются различные виды беспозвоночных и позвоночных животных. Местом их паразитирования являются самые различные органы пораженных хозяев.

2.1.1. Морфология

Тело трематод большей частью плоское, листовидное. Его размеры - от 0,1 до 10-15 мм, редко до 15 см в длину. Внешние ткани тела образуют кожно-мускульный мешок, внутри которого находятся паренхима, скопление недифференцированных клеток и внутренние органы. Первичная полость тела отсутствует.

Кожные покровы многослойны. Снаружи - это кутикулярный тонковолокнистый слой бесклеточной структуры. В кутикуле рассеяны чувствительные ямки, тактильные органы чувств и другие рецепторы, а также многочисленные шипики. Под кутикулой лежит слой гиподермы - синцитий, особое бесклеточное образование, состоящее из плазмы, многочисленных ядер и железистых скоплений. Глубже гиподермы располагается слой сократительной мускулатуры - продольных, кольцевых и диагональных мышечных клеток. Они обеспечивают значительную эластичность и подвижность трематодам, которые способны воспринимать раздражение и в ответ на раздражение сокращаться, расслабляться и достаточно энергично перемещаться в пространстве.

Органы прикрепления трематод представлены присосками. Чаще всего их две - ротовая, расположенная на переднем конце тела у ротового отверстия, и брюшная, положение которой различно у разных видов. У некоторых трематод, например, у представителей подотряда Paramphistomata ротовая присоска развита слабо, зато брюшная - очень сильно и сдвинута на задний конец тела. У представителей подотряда Echinostomata вокруг ротовой присоски имеется особая складка, адоральный диск, по краю которого лежат шипы. У представителей подотряда Strigeata на переднем конце тела находится особый колоколовидный орган, орган Брандеса, выполняющий две функции - прикрепления и пристеночного пищеварения.

Внутренние органы представлены пищеварительной системой, органами выделения и размножения.

Пищеварительная система у большинства трематод развита хорошо, у других обнаруживает признаки редукции. Она складывается из ротового отверстия, располагающегося на переднем конце тела терминально, глотки, фаринкса, сократительного мускулистого органа, небольшой трубочки пищевода и кишечника. Последний чаще всего представлен двумя трубочками, лежащими латерально и простиращимися до заднего конца тела, где заканчиваются слепо. Анальное отверстие отсутствует. У представителей сем. Cyclocoeleidae трубки кишечника в заднем конце тела смыкаются, образуя цельное кольцо. У фасциол стволы кишечника снабжены боковыми ответвлениями, также ветвящимися, увеличивающими емкость кишечника.

Выделительные органы трематод относятся к протонефридиальному типу - система разветвленных трубочек, заложенных между клетками паренхимы и в мускульном слое. Трубочки проникают во все уголки тела и во все органы. На периферии на концах самых тонких веточек находятся клетки мерцательного пламени, протонефридии, клетки, обладающие пучком ресничек, обращенных во внутрь трубочки. Реснички находятся в состоянии колебательного движения, наподобие пламени свечи, чем создают постоянный ток жидкости в трубочках. Последние от периферии простираются во внутрь тела, становятся по мере слияния толще и на заднем конце тела впадают в выделительный пузырек, открывающийся наружу выделительной порой.

Нервная система представлена головным ганглием, скоплением нервных клеток, расположенных вокруг фаринкса у ротового отверстия. От нервного ганглия отходят несколько нервных стволов - коротких, инервирующих переднюю часть тела и ротовую присоску, и длинных, представленных двумя спинными, двумя брюшными и двумя латеральными ветвями. Между ними имеются внутренние перемычки, комиссуры, и боковые ответвления, инервирующие кожно-мускульный мешок, покровы, где заканчиваются нервными окончаниями, рецепторами, различного назначения - тактильного, химического. Все это в целом образует единую нервную систему - ортогон.

Половая система у трематод устроена довольно сложно. Ее строение специалисты используют в систематике этих паразитов. Большинство трематод, за исключением представителей отряда Schistosomata, являются гермафродитами, т.е. у них в равной мере развиты органы размножения как мужские, так и женские. Шистосомы же второчно раздельнополы.

Мужской половой аппарат представлен одним-двумя (реже большим числом) семенниками, от которых отходят тонкие семяпроводы, соединяющиеся в передней половине тела в один общий семявыводящий канал, обладающий мускульной оболочкой и способный выворачиваться наружу или втягиваться во внутрь как палец перчатки. Вместе с семяпроводом этот орган называется половой бурсой или циррусом. Последний открывается наружу половым отверстием, которое располагается перед брюшной присоской на вентральной стороне тела. Сюда же открываются многочисленные железы, которые все вместе называются простатической железой.

Женский половой аппарат представлен одинарным яичником, от которого отходит яйцевод, впадающий в особый тонкостенный пузырек (оотип), располагающийся обычно около яичника. В оотип также впадают протоки из семяприемника, желточного резервуара, а также протоки многочисленных желез, выделяющих жидкость, образующую скорлупу яиц. Сюда же впадает так называемый Лауреров канал. Это короткая трубка, которая начинается на спинной стороне трематоды отверстием, через которое происходит спаривание. В результате семя попадает через оотип в семяприемный пузырек. Здесь оно хранится и периодически поступает в оотип, где оплодотворяет формирующиеся там яйца. Здесь же вокруг оплодотворенной яйцеклетки образуется оболочка из желточных клеток - запас питательных веществ, и формируется скорлупа. Оотип вместе с комплексом скорлуповых желез имеет второе название - тельце Мелиса. Из оотипа отходит длинная извитая трубка, выполняющая роль матки, которая простирается вперед, делая многочисленные петли, заполняющие пространство в середине тела по мере заполнения созревающими яйцами. Матка заканчивается в передней части тела особым мускулистым органом - яйцеметом или метратермом, который открывается наружу отверстием или впадает в общую клоаку вместе с циррусом. По бокам тела располагаются гроздевидные железы, желточники. От каждой их грозди отходят трубки, которые, сливаясь, образуют два протока, впадающие в желточный резервуар, соединяющийся с оотипом.

Оплодотворенные, обогащенные желтком, заключенные в оболочку яйца попадают в матку и постепенно перемещаются к яйцемету. По ходу движения они созревают.