Клітинні включення.

У процесі життєдіяльності рослинна клітина утворює різні продукти обміну, які поділяються на запа­сні поживні та екскреторні речовини.

Запасні поживні речовини: вуглеводи, жири, білки, які нако­пичуються в цитоплазмі. З вуглеводів найчастіше зустрічається крохмаль, у рослин родини айстрові — інулін.

Крохмаль у рослин буває в кількох формах. Первинний крох­маль утворюється в процесі фотосинтезу в зелених пластидах клітин і в місцях синтезу не залишається. Частково він витрача­ється на життєві процеси клітини, значна його маса гідролізу­ється поетапно до простого цукру — глюкози, яка пересувається з місць асиміляції (листків та зелених стебел) в інші частини рос­лини (бульби, корені та кореневища, насіння). На шляхах пере­сування цукри можуть знову синтезуватися в зерна крохмалю — таку форму вторинного крохмалю називають транзиторним. Транзиторний крохмаль рухається до місць відкладення і там кон­центрується у вигляді запасного.

Мал. 12. Крохмальні зерна:

1. — картопля (а — просте, б — напівскладене, в — складне);

2. — овес (складне)

Запасний крохмаль допомагає рослині розпочинати вегета­цію після зимового періоду. Утворення зерен запасного крохма­лю відбувається в амілопластах (лейкопластах). Зерно крохмалю складається з крохмального центру та шарів неоднакової щіль­ності, які оточують центр. Різну щільність шарів пояснюють різ­ним вмістом у них води — темні шари багатші на воду, ніж світ­ліші. Шаруватість спричинюється неоднаковими синтетичними діями лейкопластів. Форма крохмальних зерен різноманітна і є видовою ознакою рослин (мал. 12).Нашарування може проходити рівномірно, тоді утворюється концентричне крохмальне зерно, у якого центр нашарування і геометричний центр зерна збігаються. Якщо нашарування проходить нерівномірно, утворюються ексцентричні крохмальні зерна (як у картоплі), у яких центр нашарування і геометричний центр не збігаються.

За кількістю крохмальних центрів у пластиді крохмальні зер­на бувають прості, напівскладні та складні. Якщо є один центр крохмалоутворення, то це просте крохмальне зерно (картопля). Складні крохмальні зерна мають кілька крохмальних центрів (рис, овес). Характерна особливість напівскладних зерен у тому, що під час формування кожне зерно будує власні шари, а потім вони об'єднуються спільними шарами.

Білкові сполуки в клітинах рослин представлені двома форма­ми — конституційними і запасними білками. Перші входять до складу протопласта, другі — запасний матеріал. Запасні білки за походженням вторинні, за своїм складом вони значно відріз­няються від конституційних, мають аморфний або кристалічний вигляд, різні за формою і будовою.

Часто запасні білки відкладаються у вигляді так званих алей­ронових зерен, які утворюються в процесі вистигання насіння;

Мал. 13. Кристалічні включення в клітинах різних рослин: 1 — поодинокі кристали в клітинах сухої луски цибулі; 2 — друзи в клітинах кореня ревеня; 3 — рафіди в клітинах кореневи­ща купени (а — пучок рафід; б — рафіди, які випали з клітини); 4 — кристалічний пісок у клітинах листка беладонни

при цьому вакуоля підсихає, втрачає воду, а білкові речовини, які містилися до цього в клітинному соку в розчиненому стані, кристалізуються в алейронове зерно, одночасно з білками крис­талізуються мінеральні солі. Сформоване алейронове зерно скла­дається з білкової оболонки, білкового утворення — кристалоїду та дрібних кристалічних включень — глобоїдів.

Під час проростання насіння білки використовуються на по­будову живого вмісту цитоплазми. Алейронові зерна, втратив­ши білок, перетворюються на типові вакуолі.

Ліпіди (жирові включення) відкладаються в тканинах рослин у вигляді крапель. Ліпіди синтезуються в цитоплазмі і містяться найчастіше в запасних тканинах насіння та плодів, під час про­ростання насіння вони використовуються як енергетичниймате­ріал. Ліпіди в клітині виступають також як її структурні компо­ненти, входячи до складу клітинних мембран.

За хімічним складом рослинні олії — це ефіри гліцерину (три­атомного спирту) і жирних кислот: олеїнової, пальмітинової тощо.

Жирні кислоти в олії бувають насичені і ненасичені. У пер­шому випадку олії будуть твердими, в другому — рідкими.

Людина використовує запасні поживні речовини рослин як цінні харчові продукти, а також в медицині, техніці.

Екскреторні включення. До екскреторних (кінцевих) продук­тів обміну належать кристалічні включення та ефірні олії, смо­ли. Серед кристалічних включень зустрічаються кристали каль­цію оксалату, цитрату, тартрату та фосфату.

Найчастіше зустрічаються в рослинах кристали кальцію ок­салату. Вони утворюються із залишків оксалатної кислоти, яка приєднує до себе кальцій, утворює сіль оксалатної кислоти — кальцію оксалат.

Розрізняють кілька основних типів кристалів кальцію оксала­ту, різноманітність їх залежить від походження рослин (мал. 13).

Поодинокі кристали належать до клиноромбічної або квад­ратної системи кристалів. Зустрічаються вони в лусках цибулі, листках блекоти чорної, представників родин бобові, жовтецеві, макові.

Друзи — складні кристали, які утворюються з кристалічних пірамідок, що зрослися основами і мають зірчасту форму. Дру­зи зустрічаються в тканинах представників родин гречкові, ро­зові, у корі багатьох дерев — дуба, калини, у листках дурману тощо.

Рафіди — це скупчення голчастих кристалів, що заповнюють клітину цілком; протопласт такої клітини відмирає. Рафіди най­частіше спостерігаються в тканинах однодольних рослин — кон­валії травневої, алое деревоподібного.

Кристалічний пісок — скупчення дрібних кристалів, які мож­на спостерігати в тканинах рослин із родини пасльонових.

У покривних тканинах деяких рослин зустрічаються так звані цистоліти, аморфні гроноподібні утворення кальцію карбонату. Тіло цистоліта формується утягненням у порожнину клітини оболонки і її зростанням за рахунок відкладення кальцію карбо­нату. Клітина, у якій утворюється цистоліт, за своїми розмірами більша, ніж інші.

Цистоліти зустрічаються в клітинах епідерми рослин із ро­дин тутові, кропивові, коноплеві.

Кристалічні включення використовують для діагностики рос­лин.

Ефірні олії — це сполуки вторинного синтезу в рослині. Вони леткі (легко випаровуються), мають сильний запах і виявляються у вигляді прозорих, злегка забарвлених краплинок.

Ефірні олії в рослинах накопичуються в спеціальних утворен­нях: залозистих волосках, залозках, вмістищах, ходах, канальцях, плямах. За хімічним складом ефірні олії належать до терпено-їдних сполук. Ефірні олії застосовують у фармацевтичній, пар­фумерній, харчовій та інших галузях промисловості.

Смоли, як і ефірні олії, належать до терпеноїдів. Характеризу­ються високою в'язкістю, специфічним запахом. Основну масу становлять смоляні кислоти. У метаболізмі рослин вони не віді­грають істотної ролі, але мають велике практичне значення. На­приклад, із живиці хвойних добувають скипидар, каніфоль, із якої виготовляють сургуч, лаки. Викопною смолою рослинного походження є бурштин.

Клітинна оболонка (мал. 14) є продуктом життєдіяльності протопласта. Вона властива клітинам майже всіх органів і тка­нин вищих рослин. Лише статеві клітини рослин та деякі нижчі рослини не мають оболонки, а мають лише мембрану.

Клітинна оболонка захищає рослинну клітину від дії неспри­ятливих умов середовища, бактеріальних хвороб. Утворення мі­цної оболонки в клітинах рослин пояснюють відсутністю в рос­лини здатності до активного руху, її фіксованим станом, у зв'яз­ку з чим рослинні клітини потребують надійнішого захисту, ніж тваринні.

Клітинні оболонки значною мірою визначають форму кліти­ни, тип та структуру тканин. Вони виконують опірну і захисну функції як у живих, так і у відмерлих клітинах, мають велике значення в поглинанні і транспортуванні речовин, транспірації та секреції деяких сполук за межі клітини.

Розрізняють первинну, вторинну та третинну клітинні обо­лонки.

Первинна характерна для молодих зростаючих клітин. Вона тонка, еластична, може розтягуватись і не перешкоджає розрос­танню клітини.

Вторинна — товстіша, багатошарова, не здатна до розтягуван­ня. Формується вона нашаро­вуванням целюлози на пер­винну оболонку зсередини.

Третинна оболонка фор­мується на внутрішній по­верхні вторинної оболон­ки, має незначну товщину і відрізняється тим, що збе­рігає незмінною свою осно­ву і не піддається хімічним змінам.

Мал. 14. Структура клітинної оболонки:

1 — первинна оболонка; 2 — вто­ринна оболонка; 3 — проста по­ра (вигляд у плані)

Хімічний склад оболонки. Клітинна оболонка побудована з по­лісахаридів, найважливішими з яких є целюлоза (клітковина), ге­міцелюлоза і пектинові речовини.

Целюлоза — основний структурний компонент клітинної обо­лонки, хімічно стійка речовина, яка складається з довгих нитко­подібних агрегатів-фібрил, які скріплені іншими речовинами — геміцелюлозою та пектином — і утворюють кристалічну сітку. Кілька таких утворень (3—4) формуються в мікрофібрили клітин­ної оболонки.

Товщина клітинної оболонки нерівномірна. Деякі місця за­лишаються нестовщеними, це — пори, які мають вигляд щіли­ни, закритої зовні лише первинною оболонкою, крізь неї з однієї клітини до іншої проходять плазмодесми — тонкі тяжі цитопла­зми, які з'єднуються з каналами ендоплазматичної сітки.

Із віком у процесі диференціації клітин у їхній оболонці від­буваються хімічні зміни, які називають вторинними. Розрізняють такі основні типи вторинних змін у клітинній оболонці: здере­в'яніння, скорковіння, кутинізація, ослизнення, мінералізація.

Здерев'яніння спостерігається в стінках клітин дерев'янистих рослин при просяканні їх особливою речовиною — лігніном, яка надає їм міцності, стійкості до загнивання. У разі здерев'яніння в одних клітинах протопласт відмирає, а в інших залишається живим.

Скорковіння— спостерігається в рослин у зовнішніх покрив­них тканинах. При скорковінні клітинні оболонки просякають-ся речовиною суберином. Живий вміст цих клітин відмирає. Ця мертва тканина має назву корок. Він утворюється на поверхні ко­ренів, стебел, плодів, насіння.

Кутинізація. Під час кутинізації відбувається просякання клі­тинних оболонок жироподібною речовиною — кутином. Кутин відкладається на поверхні клітин епідермісу листків та трав'яни­стих стебел, утворюючи плівку — кутикулу. Кутикула захищає рослину від випаровування води, проникнення мікроорганізмів і несприятливих умов навколишнього середовища. Кутикула мо­же бути гладенька, складчаста, бородавчаста. Водночас із кути­ном на зовнішньому шарі оболонки зустрічається віск, що утво­рює восковий наліт.

Ослизнення. Під час ослизнення клітинні оболонки поглина­ють велику кількість води і сильно розбухають. Процес ослизнен­ня спостерігається у насіння, водоростей. Насіння, яке виділяєслиз, добре прилипає до поверхні ґрунту, що сприяє його про­ростанню.

Слиз може накопичуватися всередині клітини і заповнювати її повністю. Такі клітини зустрічаються в коренях алтеї лікарсь­кої. У деяких рослин спостерігається патологічне ослизнення клі­тинних стінок, утворення так званого "клею", або камеді. Цей процес спостерігається на стовбурах дерев вишні, сливи та ін.

Мінералізація — просякання клітинної оболонки неорганіч­ними речовинами, кальцію карбонатом, кремнеземом. Із віком мінералізація клітин посилюється. Клітини з мінералізованими стінками набувають міцності та крихкості. Мінералізація харак­терна для рослин із родин злакові, осокові, хвощеві.