9.3. Нервова система хребетних тварин

У хребетних тварин центральна нервова система побудована зовсім по іншому плану. Їх єдиний нервовий тяж має всередині порожнину і розташований на спинній стороні над травною системою. Передня частина їх центральної нервової системи лежить у головному відділі тіла і називається ГОЛОВНИМ МОЗКОМ, а його продовження у шийному, тулубовому і хвостовому відділах - СПИННИМ МОЗКОМ. При цьому вісьовий скелет - ланцюжок хребців і череп - оточують і захищають центральну нервову систему і органи чуттів. СПИННОМОЗКОВИЙ КАНАЛ, який проходить всередині спинного мозку, має своє продовження і у головному мозку - у ШЛУНОЧКАХ ГОЛОВНОГО МОЗКУ. Всі ці порожнини заповнені СПИННОМОЗКОВОЮ РІДИНОЮ, яка за складом схожа на лімфу і продукується спеціалізованою капілярною системою, котра розташована у стінках деяких шлуночків головного мозку.

Тіло хребетних тварин також сегментовано, хоч і не так виразно, як тіло кільчастих червів або членистоногих. Ця сегментація виражається у тому, що від СПИННОГО МОЗКУ через отвори у бічних стінках хребців попарно відходять СПИННОМОЗКОВІ НЕРВИ, по одному з кожного боку кожного сегменту. Спинномозкові нерви частково складаються з аксонів рухових, а частково - чутливих нейронів, тіла яких розташовані у СІРІЙ РЕЧОВИНІ спинного мозку. При цьому сіра речовина спинного мозку розташована в його центрі, навколо спинномозкового каналу, а БІЛА РЕЧОВИНА (вкриті мієліновою оболонкою аксони нервових клітин) - назовні (мал....).

Головний мозок хребетних тварин має більш складну будову. У ньому виділяють 5 відділів: ПЕРЕДНІЙ МОЗОК, ПРОМІЖНИЙ МОЗОК, СЕРЕДНІЙ МОЗОК, МОЗОЧОК і ДОВГАСТИЙ МОЗОК (мал....). Верх переднього мозку - МАНТІЯ - у більшості нижчих хребетних утворена тільки білою речовиною. У плазунів в мантії вже з’являється сіра речовина - зачаток КОРИ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ. У птахів, не дивлячись на досить великі розміри переднього мозку, зберігається такий же тип будови. І тільки у ссавців передній мозок помітно збільшується у розмірах за рахунок розвитку сірої речовини на поверхні мантії. Це - КОРА ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ, яка утворює БОРОЗНИ і ЗВИВИНИ. За рахунок цих звивин і борозен багаторазово збільшується площа її поверхні. У мозочку ссавців також назовні розташована сіра речовина мозку, утворюючи звивини, а всередині - біла речовина. В інших відділах головного мозку все як і в спинному мозку - назовні - біла речовина, а всередині - сера речовина.

Між відділами головного мозку існує й розподіл функцій. Сама передня частина головного мозку первісно пов’язана з НЮХОВОЮ ЧУТЛИВІСТЮ, і ця її функція зберігається навіть у вищих хребетних тварин. Однак у птахів і ссавців нюхові центри менш помітні через сильний розвиток інших відділів переднього мозку. У птахів переважний розвиток отримує група асоціативних ядер, які називають БАЗАЛЬНИМИ ЯДРАМИ. Гадають, що їх функція пов’язана з виключно розвинутою у птахів автоматією поведінки. У ссавців найбільшого розвитку у півкулях головного мозку досягає кора великих півкуль, яка складається з величезної кількості ядер, пов’язаних зі складними руховими актами, такими, як зміна пози, локомоція, мова. До цього можна додати і складний аналіз інформації, яка сприйнята органами чуттів, співставлення її з попереднім досвідом і багато інших “вищих” функцій, які називають інтелектом.

Іншою надзвичайно важливою частиною переднього мозку у всіх хребетних тварин є ГІПОТАЛАМУС. Він об’єднує ядра, які оброблюють поступаючу інформацію, яка пов’язана головним чином з вегетативними функціями. Ці ядра регулюють поступання їжі і води, температуру тіла, впливають на деякі сторони статевої поведінки, виділення сечі і виконують цілий рід інших менш вивчених функцій.

СЕРЕДНІЙ МОЗОК у примітивних хребетних займається тільки обробкою зорової інформації, особливо його складні парні ядра, які називають зоровими долями (горбами). У ссавців ці долі не мають таких великих розмірів і не так складно влаштовані, оскільки обробка частини зорової інформації і них перемістилась до кори головного мозку. Тем не менш ядра середнього мозку в них продовжують відігравати ведучу роль у цілому ряді зорових рефлексів (зміні діаметра зіниці при зміні освітленості, наприклад).

МОЗОЧОК, який за складністю своєї організації нерідко порівнюється з великими півкулями головного мозку, також утворює комплекс ядер, які відповідають за механізм підтримання рівноваги, координацію рухів тіла, а також регуляцію тонусу м’язів і деяких інших фізіологічних процесів.

ДОВГАСТИЙ МОЗОК, який з одного боку поєднується з середнім мозком, а з другого - зі спинним мозком, за устроєм дуже нагадує останній і тому носить назву МОЗКОВОГО СТОВБУРА. Тут розташовані ядра, які відповідають за такі безумовні рефлекси, як дихання, ковтання, ссання, а також деякі інші.

Від головного мозку, так же як і від спинного, відходять парні ЧЕРЕПНО-МОЗКОВІ НЕРВИ, які дуже відрізняються між собою за розмірами та значенням. Складаються вони з тих же самих елементів, що і спинномозкові, однак, як правило, більш спеціалізовані і пов’язані з розвитком найважливіших органів чуттів і спеціальних рухових функцій на передньому, або головному кінці тіла. Встановити сегментацію у відходженні черепно-мозкових нервів зовсім не просто, по-перше, з-за дуже складної організації головного мозку, а по-друге, тому що і мозок, і череп пройшли довгий шлях складних еволюційних перетворень. У ссавців звичайно розрізняють 12 пар черепно-мозкових нервів. Деякі з цих пар являють собою явний результат злиття декількох черепно-мозкових нервів, а одну пару - під’язиковий нерв - скоріше слід назвати першою парою спинномозкових нервів (мал....).

Перша пара черепно-мозкових нервів, яку називають НЮХОВИМ НЕРВОМ, пов’язана зі сприйняттям запахів - дуже важливим органом чуттів в житті хребетних тварин, і, ймовірно, історично розвинулась першою. Друга пара - ЗОРОВИЙ НЕРВ - також є чутливим і передає інформацію від сітківки ока до головного мозку. Третя, четверта і шоста пари - звичайні рухові нерви, які контролюють діяльність м’язів очного яблука. П’яту, сьому, дев’яту, десяту і одинадцяту пари називають ЗЯБРОВИМИ. Всі вони мають схожу будову. Історично ці нерви були пов’язані з зябровими дугами. При цьому скелетні і м’язові елементи зябрових дуг зазнали у вищих хребетних тварин дуже великих еволюційних перетворень і перетворились у велику кількість ніби нічим не пов’язаних між собою структур. Однак ці структури зберегли свою примітивну зяброву іннервацію. Так, п’ята пара черепно-мозкових нервів ссавців, ТРІЙНІЧНИЙ НЕРВ, іннервує щелепи і жуйні м’язи - похідні зябрової дуги, яка розташована спереду від бризгальця. Цей же нерв іннервує маленький м’яз у середньому вусі, який натягає барабанну перетинку і змінює її сприйнятливість до звуків. Сьома пара - ЛИЦЕВИЙ НЕРВ - іннервує у людини мімічні м’язи обличчя, м’язи, які здійснюють рухи губ, носа, повік і щік. А спершу (первісно) цей нерв обслуговував бризгальце. Іннервує він також і ще один невеликий м’яз середнього вуха - М’ЯЗ СТРЕМІНЦЯ, який контролює положення однієї з слухових кісточок - СТРЕМІНЦЯ. Цей же м’яз захищає вухо від занадто гучних звуків.

Дев’ятий черепно-мозковий нерв, ЯЗИКО-ГЛОТКОВИЙ, спершу був пов’язаний з першою зябровою дугою після бризгальця, але у вищих тварин він іннервує деякі малі м’язи піднебіння і глотки. Десятий нерв, БЛУКАЮЧИЙ, разом з одинадцятим, ДОДАТКОВИМ, іннервує всі похідні інших зябрових дуг, починаючи від другої зябрової щілини, і в їх числі більшу частину гортані, глотки і трахеї. З усіх перерахованих нервів сьомий, дев’ятий і десятий приймають участь у сприйнятті СМАКУ. Восьмий нерв, СЛУХОВИЙ, об’єднує аксони, які йдуть від внутрішнього вуха і пов’язані з сприйняттям звукових коливань, сили тяжіння тощо. Для риб цей нерв, найімовірніше, навіть більш важливий, ніж для ссавців, оскільки він у них пов’язаний з діяльністю ОРГАНІВ БІЧНОЇ ЛІНІЇ, багаточисельні рецептори якої розташовані на поверхні голови і тіла риби. Дванадцята пара черепно-мозкових нервів - ПІД’ЯЗИКОВИЙ НЕРВ - іннервує м’язи язику і деякі м’язи шиї. Первісно цей нерв був корінцем спинного мозку, тому він у значній мірі зберігає будову і функції спинномозкового нерву.