9.2. Типи нервових систем безхребетних тварин

Нервові клітини і нервова система, як така, вперше з’являються у кишковопорожнинних. Це пов’язано з тим, що серед нижчих багатоклітинних тварин вони вже досягли певного рівня організації, а також з їх способом добування їжі. Кишковопорожнинні - хижаки, а оволодіння здобиччю і проковтування її потребує узгодженої роботи всіх клітин тіла, тобто дії тварини, як цілого.

Найбільш примітивна нервова система кишковопорожнинних - ДИФУЗНА - складається з розкиданих по тілу тварини окремих нервових клітин, які контактують між собою (мал....). Таким чином, всі нервові клітини об’єднані в одне нервове сплетіння, яке охоплює все тіло тварини. Така нервова система досить примітивна: в ній немає поділу на центральну і периферійну частини, немає довгих провідних шляхів, які складаються тільки з одних відростків тощо. Така сітка проводить подразнення по всіх напрямках від нейрона до нейрона. Так як кожен з них пов’язаний і з руховими клітинами, то хвиля збудження з будь-якої частини тіла розповсюджується далі і супроводжується хвилею м’язових скорочень.

Тим не менш вже у типі кишковопорожнинних намічається тенденція до концентрації нервових клітин в області ротового диска, а у коралових полипів ще й у підошві. У медуз утворюються нервові згущення по краях парасольки, а у певних місцях кільцевого згущення - ще й скупчення нервових клітин - ганглії.

Подальшим кроком концентрації нервових елементів і ускладнення нервових систем серед тварин є ОРТОГОН - прямокутна решітка з поздовжніх і кільцевих стовбурів у нижчих червів. Еволюція ортогона йде у сторону зменшення кількості стовбурів при зміщенні все більшої кількості нервових клітин у мозок. Цей процес називають гангліонізацією. Він сприяє інтеграції організму в єдине ціле.

Поряд з цим поступово формується МОЗОК. У плоских червів він може утворюватись двояко: або за рахунок потовщення одного з перших кілець ортогону, або за рахунок скупчення нервових клітин на передньому кінці тіла у товщі паренхіми.

Такий же тип нервової системи характерний для цілого ряду безхребетних тварин, зокрема для круглих червів. Мабуть, ортогон слід вважати також вихідним типом нервової системи молюсків і кільчастих червів, оскільки личинки останніх мають близьку до нього будову нервової системи.

У більшості сучасних молюсків нервова система спрощена і їх мозок розвинутий слабко (за виключенням головоногих молюсків - кальмарів, восьминогів). Всі клітини їх центрального нервового апарату збираються у компактні, чіткі ганглії (вузли), що з’єднані нервами (мал....).

У кільчастих червів центральний нервовий апарат складається з мозку, або НАДГЛОТКОВОГО нервового вузла, навкологлоткових нервів та пари нервових стовбурів, які розташовані під кишкою і поєднані з допомогою поперечними перетяжками (мал....). У більшості кільчастих червів нервові стовбури повністю гангліонізовані, причому у типовому випадку у кожному сегменті тіла утворюється по одній парі гангліїв, яка при цьому і іннервує його.

У примітивних кольчеців черевні стовбури широко розставлені і поєднані довгими поперечними відростками так, що утворюється “ДРАБИНЧАСТА НЕРВОВА СИСТЕМА”. У більшості ж відбувається вкорочення відростків і зближення стовбурів, що веде до їх зливання. При цьому ЦНС набуває вигляду ланцюжка. Тому її і називають ЧЕРЕВНИМ НЕРВОВИМ ЛАНЦЮГОМ.

Подібний тип нервової системи зустрічається і у членистоногих. Він лежить глибоко всередині тіла і також складається з мозку, навкологлоткових нервових стовбурів і черевного нервового ланцюжка (мал....), але в них до складу мозку включаються ще й пара черевних гангліїв, які утворюють задній відділ мозку.

На відміну від кільчастих червів у членистоногих широке розповсюдження отримує концентрація черевного нервового ланцюжка за рахунок укорочення поперечних відростків і злиття гангліїв. У ряді випадків, наприклад, у раків і комах, ганглії концентруються лише у голові й грудях, а іннервація черевця в них здійснюється за рахунок довгих периферійних нервів (мал....).

У комах особливої складності досягає головний мозок (надглотковий ганглій). Він складається з трьох гангліїв, які злились. Перший з них (ПРОТОЦЕРЕБРУМ) є найбільш розвинутим. У ньому є декілька центрів, з яких найбільший розвиток отримала пара стовбурових, або грибоподібних тіл. Їх вважають найвищим асоціативним і координуючим центром нервової системи комах. З цим відділом пов’язана і пара дуже великих і складних зорових часток, які іннервують складні фасеткові очі. Друга частина (ДЕЙТЕРОЦЕРЕБРУМ) іннервує вусики, а третя (ТРИТОЦЕРЕБРУМ) - верхню губу.

Підглотковий же нервовий вузол іннервує ротові органи і передній відділ кишечнику. Він також являє собою результат злиття трьох гангліїв.

Така концентрація нервової системи вищих груп комах покращує нервове управління організмом в цілому і сприяє загальному підвищенню їх організації, а отже - кращому пристосуванню їх до умов навколишнього середовища.