Глава 2. Динамика фитоценозов

Фитоценозы не являются неизменными системами, для них характерна постоянная динамика. Эти изменения зависят от многих причин, как внутренних (например, изменение возраста и, соответственно, размеров растений и т.д.), так и внешних (например, изменение климата или вытаптывание).

Внутренние причины находятся в природе самих ценозов, а внешние – в действии на фитоценозы внешних факторов. Те и другие влияют одновременно и находятся в зависимости друг от друга. Действие внутренних причин может быть усилено или ослаблено благоприятным или неблагоприятным действием внешних факторов.

Условно эти изменения можно разделить на две категории:

• циклические, т.е. постоянно повторяющиеся (например, суточные, сезонные и флюктуационные),

• нециклические, т.е.однонаправленные.

2.1. Циклические изменения фитоценоза

Суточная динамика. Суточные изменения фитоценозов проявляются наиболее резко там, где в течение суток изменяются условия произрастания, например, интенсивность освещения, температура, влажность и т.д. За сутки изменяются все физиологические процессы растений: фотосинтез, транспирация, выделение метаболитов и т.д. У многих растений существует суточный ритм цветения, в течение суток меняется расположение цветков и соцветий, ориентация листьев и т.д.

Сезонная динамика. Этот тип изменчивости регулярно повторяется из года в год. Он вызван изменениями в течение года условиями произрастания растений и присутствием видов, различающихся по сезонной ритмике. Для большинства регионов характерна смена вегетационного (весенне-летнего) периода и периода покоя (осенне-зимнего). Сезонные изменения проявляются, прежде всего, в смене аспекта сообщества, зависящего от фенологического состояния растений, изменения структуры сообщества, смены видового состава и количественного соотношения видов в сообществе, изменении продуктивности и т.д.

Так, травянистый ярус широколиственных лесов весной характеризуется ярким аспектом цветущих эфемероидов (печеночника благородная – Hepatica nobilis, ветреница дубравная – Anemone nemorosa и лютичная – A. ranunculoides и т.д.), который с распусканием листвы на деревьях и изменением светового режима замещается равномернозеленым аспектом широкотравья (сныть обыкновенная – Aegopodium podagraria, бор развесистый – Milium effusum, воронец колосистый – Actae spicata и т.д.).

Даже в тропических дождевых лесах, где условия произрастания растений остаются неизменными в течение года, прослеживается сезонная периодичность в течение года. Она проявляется в частичном опадении листьев и смене побегов у деревьев разных ярусов.

На сезонную изменчивость луговых фитоценозов, используемых как сенокосы и пастбища, большую роль оказывает деятельность человека. Скашивание травостоя сопровождается отчуждением основной надземной массы растений и нарушением их нормальной жизнедеятельности. При этом происходит резкое изменение в структуре травостоя и в условиях произрастания растений. По мере отрастания формируется новый травостой с иной структурой, внешним видом и т.д.

Флюктуационная динамика. Изменения, происходящие в фитоценозах по годам, называют разногодичной или флюктуационной изменчивостью. Они связаны с разными метеорологическими и гидрологическими условиями разных лет, повторяющимися через определенные промежутки времени.

В соответствии с причинами их возникновения различают следующие типы флюктуаций:

1. экотопические, связанные с различиями по годам метеорологических, гидрологических и других условий экотопа,

2. фитоциклические, связанные с особенностями жизненного цикла растений или с неравномерным по годам семенным или вегетативным размножением,

3. зоогенные, вызванные погодичной динамикой численности травоядных и роющих животных,

4. микогенные, обусловленные периодическим размножением паразитических грибов.

2.2. НЕЦИКЛИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ

Ни один фитоценоз не существует вечно, рано или поздно он сменяется другим фитоценозом. Способность к сменам – одно из важнейших свойств фитоценозов, т.к. это открытые системы, находящиеся под влиянием внешних и внутренних факторов.

Необратимые, происходящие в определенном направлении изменения растительного покрова, проявляющиеся в смене одних фитоценозов другими называются сукцессией (от лат. succesio – преемственность, последование). Необратимый и направленный характер изменеий фитоценозов отличает сукцессии от флюктуаций. Сукцессии идут непрерывно.

Существуют различные классификации сукцессий, основанные на разных принципах (например, по причине возникновения, времени существования и т.д.).

Принято выделять два основных типа сукцессий:

• первичные,

• вторичные.

Первичные сукцессии всегда начинаются на субстратах, не затронутых почвообразовательным процессом. К первичным сукцессиям можно отнести зарастание суши первыми наземными растениями, современное зарастание обнажающихся скальных поверхностей, зарастание выработанных пород (терриконов), свежих вулканических отложений и т.д.

Сукцессии делятся на автогенные и аллогенные.

• автогенные сукцессии, при которых причина изменений растительности заключается во внутренних процессах (рост, развитие, размножение растений, входящих в состав фитоценоза и т.д.),

• аллогенные сукцессии, причиной изменения которых вызваны внешними факторами (изменение климата, почвы, влияние человека и т.д.).

В чистом виде автогенной и аллогенной сукцессий не существует, поскольку внешние и внутренние причины взаимосвязаны.

Автогенные сукцессии. Наиболее широко представлены в природе и изучены автогенные сукцессии, возникающие после разрушения растительности. Например, после вырубки леса, пожаров, или на заброшенных полях. Такие автогенные сукцессии называются демутациями. В качестве примера демутаций можно рассмотреть восстановление растительности на заброшенных полях (залежах). Классическая схема включает в себя следующие стадии:

Бурьянистая – с господством сорных и рудеральных трав, обычно крупных стержнекорневых и корнеотпрысковых (одуванчик, бодяк – Cirsium vulgare и т.д.).

Корневищная - с преобладанием длиннокорневищных злаков (пырей ползучий – Agropiron repens) и разнотравья.

Рыхлокустовая - с обилием рыхлокустовых злаков (лисохвост луговой – Alopecurus pratensis).

Плотнокустовая - с господством плотнодерновых злаков (щучка дернистая – Deschampia caespitosa).

Такая последовательность может нарушаться. Главной причиной отклонений от схемы служат:

• поступление зачатков со стороны,

• особенности банка семян в почве,

• особенности экотопа,

• аллелопатическими взаимодействиями.

Аллогенные сукцессии. В зависимости от характера воздействия на растительность причины можно разделить на две группы:

изменение экотопа (климата, гидрологического режима, уровня и уровня индустриального загрязнения) и

регулярные деструкции растительного покрова (сенокошение, выпас и т.д.)

Аллогенные сукцессии в чистом виде не происходят. Они всегда реализуются через изменения хода автогенной сукцессии. Естественной аллогенной сукцессией является сукцессия, вызванная отложением ила, приносимого паводковыми водами. Накопление ила приводит к постепенному подъему поймы над рекой. По мере подъема поймы уменьшается время затопления паводковыми водами и их высота. С аллювием поступают в почву питательные вещества. Уменьшение поемности приводит к изменению водного режима почв, они становятся суше, сокращается и поступление питательных веществ извне. Толстый слой ила препятствует развитию кустовых злаков и получают развитие длиннокорневищные злаки, способные осваивать новые слои ила. При уменьшении толщины ила этот фактор ослабевает и в конце концов исчезает, когда уровень почвы поднимается до предельного уровня паводковых вод. Таким образом, изменяются условия существования растений, меняется экотоп, а соответственно и видовой состав, соотношение жизненных форм и экологических групп.

Направленность изменения при сукцессиях проявляется в последовательной смене фитоценозов, называемых сукцессионными рядами.

Эти изменения могут быть направлены в сторону прогрессивного (конструктивного) развития фитоценоза или регрессивного (деструктивного) развития фитоценоза.

Например, смена сообществ при зарастании водоемов является прогрессивной сукцессией. На зарастающих водоемах или прудах часто выражено поясное распределение растительных сообществ. У кромки воды, на самом мелком месте обычна полоса высоких осок (Carex acuta, Carex vesicaria и др.), хвоща речного (Equisetum fluiatile) и некоторых других растений с примесью болотных мхов (Drepanocladus, Calliergon). Несколько дальше от берега, где глубже, осок нет, вместо них развиваются заросли тростника (Phragmites australis) или озерного камыша (Scirpus lacustris) и других гелофитов. Еще дальше простираются заросли настоящих водных растений с плавающими листьями (кубышка – Nuphar luteum, рдест плавающий – Potamogeton natans и др.). На еще более глубоких местах водная поверхность свободна. Здесь имеются заросли погруженных гидрофитов. Дальше за этим поясом, на дне водоема можно обнаружить лишь некоторые подводные мхи и донные водоросли (харовые - Characeae). Толща воды содержит взвешенный фитопланктон. Наконец, в самой глубокой части озера нет других растений, кроме микроскопического планктона и бентоса. Отклонения от этой схема обычны, т.к. повсеместны вариации глубин, вариации характера грунта дна и прочих факторов, влияющих на распределение растений в водоемах. Замечено, что перечисленные пояса с течением времени меняются в определенном порядке: сообщества более глубоких мест сменяются менее глубоководной растительностью.

Примером регрессивной сукцессии является заболачивание елового леса. Этот процесс состоит из следующих стадий. Еловый лес с куртинами политрихума (Polytrichum commune) среди ковра из лесных мхов cменятся ельником с ковром из политрихума. Делее формируется ельник с куртинами сфагнума (Sphagnum) среди политрихума, переходящий в ельник со сплошным сфагновым покровом. Елово-сосновый лес с ярусом болотных кустарничков на ковре сфагнума заменяется сосняком на сфагновом торфянике. Сосняк сфагновый переходит в сфагновник с разреженной и очень угнетенной сосной. Далее развивается комплекс фитоценозов: сфагново-кустарничковых на повышениях микрорельефа и в мочажинах. Заканчивается сукцессия формированием деградирующего торфяника.

Любая сукцессия заканчивается устойчивым сообществом, которое получило название заключительного, коренного (первобытного), или климаксового.

Концепция климакса была предложена американским геоботаником Ф.Е.Клементсом и включала в себя сложную систему понятий, проиллюстрированыных как реальными, так и гипотетическими рядами. Она многократно подвергалась критике, однако само понятие климакса широко используется. Климакс не статичен, т.к. процессы эндогенеза продолжаются даже при неизменном экотопе, поэтому климакс представляет собой тоже динамический ряд сообществ. Климаксовые сообщества наиболее сбалансированы и находятся в гармонии с окружающей средой. Поэтому они могут существовать довольно длительное время, а процессы их изменения идут крайне медленно.

Растительные сообщества городов. Динамика городких условий и специфический флористический состав обуславливают существование в городах своеобразных растительных сообществ. Особенностью урбанофитоценозов является то, что большая их часть не является саморегулирующимися системами, т.к. они созданы человеком или изменены им так сильно, что для нормального существования нуждаются в постоянном притоке энергии извне (поливе, минеральном питании и т.д.) Являясь в сущности азональными, растительные сообщества города требуют и специального классификационного подхода. Пока удовлетворительной классификации урбанофитоценозов не создано, хотя попытки такие есть. Например, американские ученые выделяют для города 3 основные группы растительных сообществ:

• рудеральные,

• культивируемые,

• остаточные.

Исследование структуры фитоценозов города показало, что по мере приближения к источникам промышленных выбросов меняется ярусность древостоя, происходит снижение высоты деревьев и нивелировка высот и диаметров стволов, выпадение подроста и подлеска.

Особый интерес представляет изучение динамики городских фитоценозов. Таких исследований мало. В некоторых работах отражено изменение травянистого покрова по мере увеличения антропогенных нагрузок, когда смена происходит по типу пастбищной дегрессии: сначала увеличивается доля дерновинных злаков, а потом они сменяются однолетниками.

Польскими учеными было выделено 3 стадии восстановительной сукцессии травянистых сообществ в городе:

1. растительность строек,

2. растительность молодых районов,

3. растительность старых районов.

Несмотря на пространственную неоднородность городской среды, можно выделить ряд местообитаний от пригорода к центру, составляющих экологических профиль города, который характеризует нарастание комплекса городских влияний (ухудшение почвенных условий и загрязнения воздуха в первую очередь). Аналогами городского профиля может служить высотные или географические ряды, которые состоят из местообитаний, различающихся по целому комплексу факторов. Подобные группы местообитаний было предложено называть леротопами. Опорными точками такого экологического профиля города являются:

• лес в 80-100 км от города,

• загородный парк в 35-40 км от города,

• парк административно-жилого района города,

• парк промышленного района города,

• уличные посадки,

• насаждения рядом с крупным промышленным предприятием.

Аналогами городского профиля могут служить высотные или географические ряды, которые состоят из местообитаний, различающихся по целому комплексу факторов.