Экологические пирамиды

Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структу­ру, можно изобразить графически, в виде так называемых эко­логических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологиче­ских пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирами­да биомассы, характеризующая массу живого вещества, — об­щий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показываю­щая изменение первичной продукции (или энергии) на после­довательных трофических уровнях.

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих по­следовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 5.6). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания мас­сы

Рис. 5.6. Упрощенная схема пирамиды Элтона (по Г. А. Новикову, 1979)

большого тела необходимо много маленьких тел; во-вто­рых, от низших трофических уровней к высшим теряется ко­личество энергии (от каждого уровня до предыдущего доходит лишь 10% энергии) и, в-третьих — обратная зависимость ме­таболизма от размера особей (чем мельче организм, тем ин­тенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их числен­ности и биомассы).

Однако пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а вот — биомассу — в графиче­ской. Она четко указывает на количество всего живого вещест­ва на данном трофическом уровне, например, в единицах мас­сы на единицу площади — г/м² или на объем - г/м³ и т. д.

В наземных экосистемах действует следующее правило пи­рамиды биомасс: суммарная масса растений превышает мас­су всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищ­ников. Это правило соблюдается, и биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции, от­ношение годового прироста которой к биомассе экосистемы невелико и колеблется в лесах разных географических зон от 2 до 6%. И только в луговых растительных сообществах она может достигать 40—55%, а в отдельных случаях, в полупус­тынях —70—75%.

На рис. 5.7 показаны пирамиды биомасс некоторых биоценозов. Как видно из рисунка, для океана приведенное выше правило пирамиды биомасс недействительно — она имеет пе­ревернутый (обращенный) вид. Для экосистемы океана харак­терна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго и скорость оборота их ге­нераций мала, но у продуцентов — у фитопланктонных водо­рослей, оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Это значит, что их чистая продукция и здесь превы­шает продукцию, поглощенную консументами, т. е. через уро­вень продуцентов проходит больше энергии, чем через всех консументов.

Рис. 5.7. Пирамиды биомассы некоторых биоценозов (по Ф. Дре, 1976): П — продуценты; РК — растительноядные консументы: ПК — плотоядные консументы; Ф — фитопланктон; 3 — зоопланктон (крайняя справа пирамида биомассы имеет перевернутый вид)

Отсюда понятно, что еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему должно быть правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом пре­дыдущем трофическом уровне количество биомассы, создавае­мой за единицу времени (или энергии), больше, чем на после­дующем. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в трофических цепях. На рис. 5.8 показана пирамида энергий (Ю. Одум, 1986).

Рис. 5.8. Пирамида энергий для Силвер-Спрингс, в ккал /м²∙год (но Ю. Одуму) (заштрихованные части прямоугольника и цифры в скобках — энергия, аккумулированная в биомассе): Р — продуценты; Н — травоядные; С — плотоядные; ТС — хищные рыбы; D — деструкторы

В конечном итоге все три правила пирамид отражают энер­гетические отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.

В природе, в стабильных системах биомасса изменяется не­значительно, т. е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию. Знание энергетики экосистемы и количе­ственные ее показатели позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомасссы без подрыва ее продук­тивности.

Человек получает достаточно много продукции от природ­ных систем, тем не менее основным источником пищи для не­го является сельское хозяйство. Создав агроэкосистемы, чело­век стремится получить как можно больше чистой продукции растительности, но ему необходимо тратить половину расти­тельной массы на выкармливание травоядных животных, птиц и т. д., значительная часть продукции идет в промышленность и теряется в-отбросах, т. е. и здесь теряется около 90% чистой продукции и только около 10% непосредственно используется на потребление человеком.

В природных экосистемах энергетические потоки также из­меняются по своей интенсивности и характеру, но этот процесс регулируется действием экологических факторов, что проявля­ется в динамике экосистемы в целом.