§ 3. Гомеостаз экосистемы

Гомеостаз — способность биологических систем — орга­низма, популяции и экосистем — противостоять изменениям и сохранять равновесие. Исходя из кибернетической природы экосистем — гомеостатический механизм — это обратная связь. Например, у пойкилотермных животных изменение тем­пературы тела регулируется специальным центром в мозге, куда постоянно поступает сигнал обратной связи, содержащий дан­ные об отклонении от нормы, а от центра поступает сигнал, возвращающий температуру к норме. В механических систе­мах аналогичный механизм называют сервомеханизмом, на­пример, термостат управляет печью.

Для управления экосистемами не требуется регуляция из­вне — это саморегулирующаяся система. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством управляющих механизмов. Один из них — субсистема «хищ­ник—жертва» (рис. 5.3). Между условно выделенными кибер­нетическими блоками управление осуществляется посредством положительных и отрицательных связей. Положительная об­ратная связь «усиливает отклонение», например увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост попу­ляции жертвы за счет увеличения численности популяции хищ­ников. Эта кибернетическая схема (рис. 5.3 а) отлично иллюст­рирует процесс коэволюции в системе «хищник—жертва», так как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные процессы (см. рис. 3.5). Если в эту систему не вмешиваются другие факторы (например, человек, уничтожил хищника), то результат саморегуляции будет описываться гомеостатическим плато (рис. 5.3 б) — областью отрицательных связей, а при на­рушении системы начинают преобладать обратные положитель­ные связи, что может привести к гибели системы.

Наиболее устойчивы крупные экосистемы и самая стабильная из них — биосфера, а наиболее неустойчивы — молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодейст­вия круговоротов веществ и потоков энергии (Ю. Одум, 1975).

Рис. 5.3. Элементы кибернетики (по Ю.Одуму, 1975, с изменениями):

а — взаимодействие положительной (+) и отрицательной (-) обратных связей в системе хищник — жертва; 6 — представление о гомеостати-ческом плато, в пределах которого поддерживается относительное по­стоянство вопреки условиям, вызывающим отклонения

§ 4. Энергия экосистемы Энергетические потоки

Жизнь на Земле существует за счет солнечной энергии. Свет — единственный на Земле пищевой ресурс, энергия кото­рого, в соединении с углекислым газом и водой, рождает про­цесс фотосинтеза. Фотосинтезирующие растения создают орга­ническое вещество, которым питаются травоядные животные, ими питаются плотоядные и т. д., в конечном итоге растения скормят» весь остальной живой мир, т. е. солнечная энергия че­рез растения как бы передается всем организмам.

Энергия передается от организма к организму, создающих пищевую, или трофическую цепь: от автотрофов, продуцентов (создателей) к гетеротрофам, консументам (пожирателям) и так 4—6 раз с одного трофического уровня на другой.

Трофический уровень — это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень — это продуценты, все ос­тальные — консументы. Второй трофический уровень — это растительноядные консументы; третий — плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвертый — консументы, потребляющие других плотоядных, и т. д. Следо­вательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т. д. порядков (рис. 5.4).

Четко распределяются по уровням лишь консументы, спе­циализирующиеся на определенном виде пищи. Однако есть ви­ды, которые питаются мясом и растительной пищей (человек, медведь и др.), которые могут включаться в пищевые цепи на любом уровне.

Пища, поглощаемая консументом, усваивается не полно­стью — от 12 до 20% у некоторых растительноядных, до 75% и более у плотоядных. Энергетические затраты связаны прежде всего (рис. 5.5) с поддержанием метаболических

Рис. 5.4. Пищевые взаимосвязи организмов в биогеоценозе (по И. Н. Пономаревой, 1978)

процессов, ко­торые называют тратой на дыхание, оцениваемая общим коли­чеством СО₂, выделенного организмом. Значительно меньшая часть идет на образование тканей и некоторого запаса питатель­ных веществ, т. е. на рост. Остальная часть пищи выделяется в виде экскрементов. Кроме того, значительная часть энергии рассеивается в виде тепла при химических реакциях в организме И , особенно при активной мышечной работе. В конечном итоге вся энергия, использованная на метаболизм, превращается в тепло­вую и рассеивается в окружающей среде.

Таким образом, большая часть энергии при переходе с од­ного трофического уровня на другой, более высокий, теряется. Приблизительно потери составляют около 90%: на каждый сле­дующий уровень передается не более 10% энергии от предыду­щего уровня. Так, если калорийность продуцента 1000 Дж, то при попаданиии в тело фитофага остается 100 Дж, в теле хищ­ника уже 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то на его долю останется лишь 1 Дж, т. е. 0,1% от калорийности растительной пищи.

Однако такая строгая картина перехода энергии с уровня на уровень не совсем реальна, поскольку трофические цепи эко­систем сложно переплетаются, образу я трофические сети. Но конечный итог: рассеивание и потеря энергии, которая, чтобы существовала жизнь, должна возобновляться.

Рис. 5.5. Схема потока энергии в сообществе (по М. Бигону и др., 1989)

Нельзя забывать еще и мертвую органику, которой питает­ся значительная часть гетеротрофов. Среди них есть и сапро-фаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию, заключен­ную в детрите. Поэтому различают два вида трофических це­пей: цепи выедания, или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные це­пи разложения, которые начинаются с остатков отмерших рас­тений, трупов и экскрементов животных.

Таким образом, входя в экосистему, поток лучисгой энер­гии разбивается на две части, распространяясь по двум видам трофических сетей, но источник энергии общий — солнечный свет.