Множественный аллелизм.
Множественным аллелизмом называется существование в популяции более двух аллельных генов. Например, у человека группы крови (по системе АВ0) определяются тремя аллельными генами IA, IB и i. Попарно сочетаясь, эти аллели образуют различные комбинации, от которых и зависит группа крови человека (см. таблицу).
Генотип |
Упрощенная форма записи генотипа |
Фенотип |
ii |
00 |
I |
IAi, IAIA |
А0, АА |
II |
IBi, IBIB |
В0, ВВ |
III |
IAIB |
АВ |
IV |
В случае с генотипом JAJB имеет место ещё одно интересное явление, которое называется кодоминированием, при котором ни один из аллельных генов не подавляет другой, а проявляются оба.
Неполное доминирование.
В некоторых случаях наблюдается неполное доминирование, при котором гетерозиготные особи имеют промежуточный признак, по сравнению с рецессивной и доминантной гомозиготами. Например, при скрещивании растения ночная красавица, имеющего белые цветки (рецессивная гомозигота аа), с растением, у которого цветки красные (доминантная гомозигота АА), всё потомство (гетерозиготы Аа) имеет розовые цветки. Надо отметить, что закон единообразия при этом также выполняется.
Анализирующее скрещивание.
В случае неполного доминирования определение генотипа особи не представляет сложности, поскольку гомозиготные и гетерозиготные особи имеют фенотипические различия. При полном доминировании особи с одинаковым фенотипом могут иметь разные генотипы. Например, растения гороха, дающие желтые семена, могут иметь генотип АА или Аа. Человек со II группой крови может быть гомозиготен IAIA или гетерозиготен IAi.
Для точного определения генотипа особи проводят анализирующее скрещивание (разумеется, это не относится к человеку). При этом особь с неизвестным генотипом, например, А_ («_» означает, что в этом месте может быть и доминантный и рецессивный аллель), скрещивается с рецессивной гомозиготой аа. Если в потомстве появляются особи с рецессивным признаком (аа), значит, изучаемая особь была гетерозиготна (Аа). Если же все потомство обладает доминантным признаком, то особь была гомозиготна (АА).
При дигибридном анализирующем скрещивании используется рецессивная дигомозиготная особь, т.е. особь с генотипом ааbb.
Закон Моргана: гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются сцепленно (т.е. вместе). Нарушение сцепления может происходить в результате кроссинговера.
Краткая схема опыта Т.Моргана.
1) А – ген серой окраски тела;
а – ген черной окраски тела дрозофилы;
В – ген нормальной длины крыльев;
b – ген недоразвитых крыльев
2) Скрещивание гомозиготных особей.
В результате скрещивания дрозофил, имеющих серое тело и нормальные крылья, с черными короткокрылыми дрозофилами было получено потомство, состоящее только из серых мух с нормальными крыльями. Правило единообразия гибридов полностью выполнялось
3) Скрещивание гибридов с рецессивной гомозиготой (фактически это анализирующее скрещивание).
В
случае независимого наследования
признаков от подобного скрещивания
(АаBb
x
aabb)
можно было бы ожидать расщепление
1:1:1:1 (т.е. по 25% серых с нормальными
крыльями, черных с нормальными крыльями,
серых короткокрылых и черных короткокрылых).
Однако расщепление получилось иным:
примерно по 42% пришлось на серых с
нормальными крыльями и черных короткокрылых
и по 8% на серых короткокрылых и черных
с нормальными крыльями.
Причиной такого преобладания особей фенотипически похожих на родителей оказалось сцепление генов, отвечающих за окраску тела и длину крыльев (см. рис. 8.2). Как видно из схемы скрещивания серые короткокрылые потомки и черные с нормальными крыльями являются результатом участия в оплодотворения гамет, содержащих кроссоверные (рекомбинантные) хромосомы.