Развитие биологии в додарвинский период

Этапы развития	Характеристика
Возникновение эволюционных представлений	Первые эволюционные идеи высказывались античными учеными, философами Греции – Гераклитом, Демокритом, Рима, Китая, Индии, Египта
Учение Аристотеля	Высказывал возможность самозарождения у растений и животных
Карл Линней (1707-1778)	Ввел бинарную номенклатуру видовых названий и таксономические единицы – классы, порядки, роды, виды, разделил растения на 24 класса на основании строения генеративных органов, а животных – на 6 классов. В основе классификации животных – строение кровеносной и дыхательной систем
Креационизм (К. Линней, Ж. Кювье и др.)	Сторонники этого направления не признавали эволюционного развития и изменчивости видов, считали, что многообразие видов – результат божественного творения. Жорж Кювье (1769-1832) усовершенствовал систему Линнея, ввел таксономическую единицу – тип
Трансформизм (Ж. Бюффон и др.)	При попадании в новые условия окружающей среды формы организмов могут изменяться, превращаться в другие формы. Жорж Бюффон (1707-1788) – первый, кто высказал трансформистские идеи, отрицал существование видов
Эволюционизм	Признавали историческое развитие и изменчивость видов. Русские эволюционисты – М.В. Ломоносов, А.Н. Радищев, В.Г. Белинский, Н.А. Добролюбов и др. внесли большой вклад в развитие эволюционных идей.
К.Ф. Рулье	Профессор Московского университета К.Ф. Рулье (1814-1858) – предшественник Ч. Дарвина, как и Ж.Б. Ламарк. Считал, что живой мир изменяется под влиянием окружающей среды, в результате формируется многообразие видов
Ж.Б. Ламарк	Создание первой эволюционной теории. По Ламарку (1744-1829) развитие идет от простого к сложному; изменения происходят под влиянием внешней среды, одним из факторов эволюционного процесса – стремление организмов к совершенству

Построение эволюционной теории связано с именем английского ученого Чарльза Дарвина (1809-1882). Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира.

Сравнение представлений о возникновении видов К. Линнея, Ж.Б. Ламарка и Ч. Дарвина:

Ученый	Представления о возникновении видов и приспособленности
К. Линней	Многообразие видов создано Творцом, виды неизменны
Ж.Б. Ламарк	Многообразие видов появилось в результате эволюции, приспособленность появилась в результате внутреннего стремления к совершенству, способности изменяться под действием факторов внешней среды в результате упражнения или не упражнения органов, приобретенные признаки передаются по наследству
Ч. Дарвин	Многообразие видов и приспособленность – результат эволюции, в результате борьбы за существование происходит естественный отбор наиболее приспособленных, образуются новые виды; наследственная изменчивость поставляет материал для эволюционного развития

Эволюция – процесс исторического развития органического мира. В основу объяснения эволюции Ч. Дарвин положил три основных фактора: изменчивость, борьба за существование, естественный отбор. Теория Ч. Дарвина основывается на ряде фактов, например:

1. На Галапагосских островах Дарвин нашел виды растений и животных (ящерицы, черепахи,

птицы), нигде более не встречающихся. Они близки к южноамериканским. Виды попали на остров с материка и постепенно изменились.

2. В Австралии Дарвин заинтересовался яйцекладущими и сумчатыми животными, которые

вымерли в других местах земного шара. Австралия как материк обособился, когда еще не возникли высшие млекопитающие. Сумчатые и яйцекладущие развивались здесь независимо от эволюции млекопитающих, которая происходила на других материках.

Ч. Дарвин приходит к убеждению изменяемости видов и происхождения одних видов от

других. Каждый вид способен к безграничному размножению. При благоприятных условиях организмы могли бы размножаться в геометрической прогрессии, но этого не происходит, многие особи погибают. Необходимые жизненные ресурсы ограничены. В результате происходит конкуренция между особями, идет борьба за существование, выживают и размножаются наиболее приспособленные организмы, гибнут менее приспособленные. Благодаря борьбе за существование и естественному отбору накапливаются полезные наследственные изменения, новые приспособления к условиям окружающей среды. Движущей силой эволюции Ч. Дарвин назвал естественный отбор – выживание и воспроизведение организмов, наиболее приспособленных к условиям окружающей среды вследствие борьбы за существование.

Основные положения учения Ч. Дарвина:

1. Организмы изменчивы. В природе нет двух особей одного вида полностью похожих друг на друга.

2. Различия между организмами наследуются, хотя бы частично (наследственная изменчивость).

3. При благоприятных условиях организмы могут размножаться в геометрической прогрессии, но такого не случается, многие особи погибают (борьба за существование).

4. Организмы, располагающие полезными свойствами, имеют большую вероятность выжить по сравнению с другими (естественный отбор).

Современные знания об эволюции сложились в синтетическую теорию эволюцию, которая возникла в 20-х гг. XX века. Синтетическая теория эволюции – это синтез дарвинизма, генетики и других биологических наук. Решающую роль в осуществлении этого синтеза сыграл отечественный генетик С.С. Четвериков.

В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции — борьба за существование и естественный отбор. При создании эволюционной теории Ч. Дарвин использует данные, полученные в результате одомашнивания растений и животных. Он показал, что в основе многообразия сортов и пород лежит изменчивость. Изменчивость — процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин, анализируя формы изменчивости, выделил следующие формы:

Определенная, или групповая (массовая), изменчивость — это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении. Примерами такой изменчивости -увеличение массы тела у животных при хорошем кормлении. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она ненаследственная, так как у потомков при других условиях приобретенные родителями признаки не наследуются.

Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, она индивидуальна по своему характеру. С эти видом изменчивости связаны различия у особей одного и того же сорта или породы, находящихся в сходных условиях. Данная форма изменчивости неопределенна, т. е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются отдельные особи с разной интенсивностью окраски лепестков. Неопределенная изменчивость имеет наследственный характер, так как передается потомству. В этом заключается ее значение для эволюции.

Определив формы изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться и передаваться из поколения в поколение, от родителей своим потомкам. По Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм — это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным). В природе эволюция видов, согласно Дарвину, происходит под действием тех же факторов, которые определяют эволюцию культурных форм. Отбор, который происходит в природе, получил название «естественный отбор». Как осуществляется естественный отбор?

Одним из главнейших условий естественного отбора в природе Дарвин считает перенаселение видов, возникающее как следствие геометрической прогрессии размножения. Ч Дарвин обратил внимание на способность всех живых организмов производить большое количество потомков. Например, самка аскариды откладывает 200 тыс. яиц в сутки, серая крыса приносит 5 пометов в год, в среднем по 8 крысят, достигающих половой зрелости к трехмесячному возрасту, в одном плоде кукушкиных слез образуется до 180 тыс. семян. Даже слон, принося за свою жизнь не более шести детенышей, может дать начало поколению, которое за 750 лет выразится числом в 19 млн. особей. Однако неограниченного роста численности организмов в действительности не происходит: большая часть особей гибнет на разных этапах своего развития, не оставляя после себя потомства. Гибель тем интенсивнее, чем выше рождаемость особей данного вида. Белуга, например, во время нереста выметывает около миллиона икринок, но лишь незначительная часть достигает половой зрелости. Растения производят огромное количество семян, но только малая часть дает начало новым растениям.

Несоответствие между способностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов – главная причина борьбы за существование.

Борьба за существование – это сложные взаимоотношения организмов внутри вида, между разными видами и видами с условиями внешней среды. Победителями в такой борьбе оказываются особи с признаками и свойствами, делающими их более приспособленными к данным условиям.

Борьба организмов происходит как между собой, так и с условиями среды. К факторам, ограничивающим численность видов, то есть вызывающим борьбу за существование, Дарвин относит количество пищи, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда организмы обладают сходными потребностями. Поэтому борьба за существование внутри вида жестче, чем между видами. Ч. Дарвин различал три формы борьбы за существование - внутривидовая, межвидовая и борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды.

Формы борьбы	Результат борьбы	Примеры
Внутривидовая борьба	Приводит к сохранению популяций и вида за счет гибели или неучастия в размножении наименее приспособленных особей данного вида	Борьба за территорию и добычу; борьба за обладание самкой; уничтожение молодняка при избыточной численности (у хомяков); борьба за главенство в стае
Межвидовая борьба	Приводит к победе более жизнеспособной особи или популяции одного вида над менее жизнеспособной особью или популяцией другого вида	Взаимоотношения хищник – жертва, хозяин – паразит; борьба между серыми и черными крысами за пищу и территорию; отношения между птицами и насекомыми; взаимовыгодные отношения особей разных видов (цветки растений и насекомые-опылители)
Борьба с неблагоприятными условиями	Приводит к выживанию в измененных условиях внешней среды наиболее приспособленных особей, популяции, вида	Смена окраски зимой животными, летняя и зимняя спячка у животных; сезонные перелеты и кочевки птиц; низкорослость растений тундры, уменьшение листовой пластинки и образование длинных корней у растений пустыни

Естественным результатом противоречий между организмами и внешней средой является истребление части особей видов. Итак, взаимодействия живых организмов между собой и с условиями среды являются причиной гибели или неучастия в размножении менее приспособленных и выживания более приспособленных особей, популяций.

Великая заслуга Ч. Дарвина состоит в открытии принципа естественного отбора как важнейшего фактора развития живых организмов: выживают и размножаются организмы, наиболее приспособленные к условиям обитания. В изменившихся условиях среды обостряется борьба за существование, которая приводит к естественному отбору. Естественный отбор – результат борьбы за существование.

Естественный отбор – основной движущий фактор эволюции организмов, процесс, при котором выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи каждого вида с признаками полезными для него.

Формы естественного отбора:

Стабилизирующий отбор – это отбор, направленный на сохранение установившегося в популяции среднего значения признака. В результате мутационной изменчивости возникают особи с отклонениями от среднего значения признака. При стабилизирующем отборе эти особи устраняются. Стабилизирующий отбор действует в условиях, которые сохраняются постоянными длительное время.

Движущий отбор – это отбор, направленный в одну определенную сторону. При этой форме отбора происходит смещение среднего значения признака, пока популяция приспосабливается к новым условиям. Классический пример – «промышленный» меланизм бабочек. Движущий отбор действует в сильно изменившихся условиях. В большинстве случаев движущий отбор идет очень медленно. Проследить изменения можно в процессе изучения ископаемых форм. Примером таких изменений является эволюция стопы лошади.

Разрывающий (дизруптивный) отбор – это отбор, направленный на сохранение особей, имеющих крайние проявления данного признака. Особи со средним проявлением признака отбраковываются.

	Формы естественного отбора
Движущая		Стабилизирующая		Разрывающая (дизруптивная)
Обеспечивает приспособленность популяции и вида к однонаправленному изменению среды обитания		Обеспечивает сохранение приспособленности популяции к относительно стабильным условиям существования		Обеспечивает адаптацию различных группировок особей в популяции к разным условиям среды
Отбраковываются особи со средним значением и одним из крайних проявлений признака		Отбраковываются особи с двумя крайними проявлениями данного признака		Отбраковываются особи со средним значением проявления данного признака
Выживают и размножаются особи с другим крайним проявлением признака		Выживают и размножаются особи со средним проявлением признака		Выживают и размножаются особи с крайними проявлениями признака
Примеры: - потемнение крыльев у бабочек березовых пядениц в связи с промышленным загрязнением стволов берез; - появление крыс, тараканов, насекомых-вредителей, устойчивых к действию ядохимикатов		Примеры: - соответствие частей цветка у растений определенного вида размерам конкретного вида насекомых-опылителей; - крокодилы практически не изменились за миллионы лет		Примеры: - образование бескрылых и длиннокрылых островных насекомых (со средним значением длины крыла сдуваются ветром в море)

Естественный отбор – направляющий фактор эволюции. Различают еще несколько факторов эволюции, которые действуют ненаправленно, - это мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, дрейф генов.

Факторы эволюции:

Факторы эволюции	Характеристика
Естественный отбор	Выживание наиболее приспособленных организмов. Направленность естественного отбора определяет направление эволюции. Творческая роль естественного отбора состоит в создании адаптаций, эволюционном преобразовании популяций, приводящих к видообразованию. Результат отбора – преобразование популяционного генофонда, замена одних, количественно преобладающих, генотипов другими
Мутационный процесс	Мутации – наследственные изменения генетического материала, это элементарный эволюционный материал, а процесс возникновения мутаций – постоянно действующий элементарный эволюционный фактор, увеличивающий генетическую неоднородность популяции вследствие сохранения рецессивных мутаций в гетерозиготах. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии - резерв изменчивости, который может использоваться естественным отбором при изменении условий существования
Популяционные волны	Периодические или апериодические колебания численности особей популяции – популяционные волны, которые приводят не только к изменению численности, что изменяет характер скрещиваний, но и к случайным колебаниям частот генов, генотипов и мутаций в популяциях
Изоляция	Изоляция – возникновение любых барьеров, препятствующих свободному скрещиванию или обмену генетическим материалом. Выделяют географическую (пространственную), биологическую (репродуктивную), экологическую типы изоляций, которые усиливают процесс расхождения популяций
Дрейф генов	Случайное ненаправленной изменение частот аллелей в популяции под действием различных факторов – дрейф генов. Последствия дрейфа генов для популяции: 1) может возрасти генетическая однородность популяции, то есть возрастает ее гомозиготность; 2) вопреки естественному отбору, в популяции может удерживаться аллель, снижающая жизнеспособность особей; 3) благодаря популяционным волнам может происходить быстрое возрастание концентрации редких аллелей

Естественный отбор ведется по признакам, полезными в данных условиях среды для самого организма, а искусственный отбор ведется по признакам, необходимых для человека.

Искусственный отбор – выбор человеком наиболее ценных в хозяйственном отношении особей животных и растений данного вида, это процесс отбора, проводимый для создания новых пород или сортов с интересующими человека свойствами.

Ч. Дарвин выделил два основных типа искусственного отбора:

- бессознательный отбор проводился путем сохранения и размножения наиболее ценных для человека признаков растений и животных, отбираемых по фенотипу; при данном отборе не ставится задача получения новых пород и сортов;

- сознательный (методический) отбор состоит в том, что человек осмысленно ставит задачу по выведению тех форм растений и животных, которые ему нужны.

У микроорганизмов результатом селекции являются штаммы – искусственные культуры, отобранные по признакам, необходимыми человеку.