6. Секреция поджелудочной железы

Электролиты панкреатического сока. Панкреати­ческий сок содержит ряд электролитов и солей. Основные анионы в его составе –СI ^- и НСО₃^-, катионы -Na⁺ и К ⁺ . В отличие от слюны панк­реатический сок изотоничен плазме крови незави­симо от степени стимуляции. Концентрация катио­нов при стимуляции остается постоянной, а кон­центрации СI ^- и НСО₃^- меняются в противополож­ных направлениях (рис.1). При максимальной секреции концентрация НСО₃^- составляет 130-140 ммоль/л, а рН равен 8,2. Существуют две гипо­тезы, объясняющие механизм разнонаправленного изменения концентраций двух катионов в панкре­атическом соке при изменении скорости секреции. Согласно гипотезе обмена ионов НСО₃^- образуется в ацинусах в более высокой концентрации, но в процессе прохождения секрета через протоки обме­нивается на СI ^- ; при высокой скорости секреции время обмена сокращается. Согласно гипотезе двух компонентов, ацинозные клетки выделяют ионы СI ^- и Na⁺ в таких же концентрациях, в каких те содержатся в плазме, тогда как клетки, выстилаю­щие протоки, активно секретируют НСО₃^-, поэтому при стимуляции последний преобладает. В настоя­щее время считают, что действуют оба механизма. Помимо указанных выше ионов панкреатический сок содержит Са^{2 +} , Mg²⁺ и Zn^{2 +} , а также сульфат и фосфат.

Высокая концентрация НСО₃^- в панкреатическом соке указывает на активный секреторный процесс. Ионы Н⁺ активно переносятся из просвета протока в клетки в обмен на ионы Na⁺, которые выделяются в просвет (рис. 2). Через базальную и латераль­ную поверхности клеток ионы Н⁺ выходят из кле­ток в плазму (тоже в обмен на Na⁺) и реагируют здесь с НСО₃^- с образованием С0₂ и Н₂0. С0₂ диффундирует обратно в клетку и вместе с С0₂, образующимся в процессе обмена веществ, выделя­ется в просвет панкреатических протоков. Здесь карбоангидраза катализирует реакцию гидратации С0₂ с образованием НСО₃^-.

Ферменты панкреатического сока. 90% белков панкреатического сока составляют пищеварительные ферменты, главным образом гидролазы, рас­щепляющие различные субстраты (таблица).

Сре­ди них преобладают протеолитические ферменты - пептидазы. Пептидазы и фосфолипаза А секретируются в виде зимогенов, т. е. предшественников, подлежащих активации, тогда как липаза, амилаза и рибонуклеаза в активной форме. Активацию катализирует энтерокиназа - эндопептидаза, вы­деляемая слизистой двенадцатиперстной кишки. Энтерокиназа катализирует превращение трипсиногена в трипсин, после образования которого процесс продолжается уже путем автокатализа. Кроме того, трипсин активирует и другие протеазы. В панкре­атическом соке присутствует также ингибитор трипсина, который эффективно блокирует действие трипсина при прохождении последнего через под­желудочную железу и таким образом препятствует ее самоперевариванию.

В патологических условиях, однако, может про­исходить самопереваривание поджелудочной желе­зы собственными ферментами, приводящее к воз­никновению синдрома, называемого острым пан­креатитом. В наиболее тяжелых случаях поджелу­дочная железа полностью разрушается и заболева­ние приводит к смерти.

Находящиеся в ацинозных клетках зимогеновые гранулы содержат все ферменты, присутствующие в секрете, в постоянном соотношении, так что в панкреатическом соке оно также постоянно. Если рацион включает очень большие количества какого-либо компонента, например жиров, возможны не­которые изменения в соотношении ферментов, но для такой адаптации (в данном случае для увеличе­ния относительного количества липазы) требуется несколько недель.