48) Морфофункциональная и гистогенетическая классификации мышечных тканей. Источники эмбрионального развития мышечных тканей.

Морфофизиологическая классификация мышечных тканей

	Гладкая	Скелетная	Сердечная
Локализация	внутренние органы	скелетная мускулатура	сердце
Строение	клеточное	симпластическое	клеточное
Миофибриллы	без исчерченности	исчерченные	исчерченные
Источник развития	спланхнотом	Миотомы сомитов	Спланхноплевра
Сокращения	Непроизвольн.	произвольные	Непроизвольные

Гистогенетическая классификация мышечных тканей

Эктодермальная ткань			Мезодермальная ткань
Эпидермальная	нейральная	спланхнотомная		миотомная	целомическая
гладкие мышечные клетки экзокринных желез	гладкие мышечные клетки радужной оболочки	гладкие мышечные клетки во внутренних органах и сосудах		поперечно-полосатые мышечные волокна	поперечно-полосатые сердечные мышечные клетки

49) Морфология скелетной мышечной ткани. Ультраструктура мышечного волокна. Саркомер. Молекулярные механизмы мышечного сокращения. Гистогенез и регенерация скелетной мускулатуры.

Скелетная (соматическая) мускулатура образуется из миото-мов сегментированной мезодермы. Миотомы состоят из удлиненных клеток – миобластов, которые способны делиться митозом. Во время эмбриогенеза миобласты сначала мигрируют в диффузную мезодерму – мезенхиму, где они образуют закладки будущих мышц. Затем они выстраиваются в цепочки и сливаются друг с другом, формируя миотубы. Некоторая часть миобластов сохраняется в малодифференцированном состоянии в виде миосателлитов. Дифференцировка миотуб сопровождается их ростом, ядра при этом выстраиваются цепочкой по центру симпласта, а в цитоплазме появляются тонкие и толстые протофибриллы. По мере роста миотуб расположение прото-фибрилл постепенно становится упорядоченным. При этом происходит перемещение ядер на периферию, а их место занимают формирующиеся миофибриллы. Одновременно из многочисленных мелких пузырьков создается саркоплазматическая сеть. Такая реорганизация саркоплазмы означает переход миотуб в незрелые мионы. Дальнейший рост миона обеспечивается как делением его ядер, так и слиянием с ним миосателлитов. Созревание миона заканчивается дифференцировкой структурных элементов сарко-меров.

Физиологическая и репаративная регенерация мышечных волокон в целом напоминает их гистогенез. Она обеспечивается главным образом миобластами, которые образуются из миосател-литов.

50) Особенности строения сердечной мышечной ткани. Рабочие и проводящие кардиомиоциты. Проводящая система сердца. Гистогенез и регенерация миокарда.

Из сердечной мышечной ткани состоит только один орган – сердечная мышца, или миокард. Она образована тесно связанными между собой клетками – кардиомиоцитами, которые располагаются цепочками друг за другом. Различают рабочие, проводящие и секреторные кардиомиоциты.

Наиболее многочисленными являются в миокарде рабочие (сократительные) кардиомиоциты. Они имеют цилиндрическую форму, причем в отличие от мионов ядра в них расположены в центре, а миофибриллы смещены на периферию. Миофибриллы сердечной мышечной ткани обладают поперечной исчерченностью, их строение такое же, как в мионах скелетной мускулатуры. Рабочие кардиомиоциты отличаются высоким содержанием митохондрий, кристы которых располагаются вдоль оси и могут ветвиться. Саркоплазматическая сеть развита слабее, чем в мионах, она имеет вид каналов и цистерн, ориентированных вдоль миофибрилл.

Следующие друг за другом кардиомиоциты прочно связаны между собой при помощи вставочного диска (вставочной полоски). В области вставочного диска граница клеток неровная, с многочисленными выступами. Между плазмолеммами соседних клеток имеется пространство шириной 2030 нм. С внутренней стороны клетки утолщенный участок плазмолеммы сливается с Z-полоской миофибриллы. Совпадение Z-полоски с границей клетки в области вставочного диска позволяет сохранить последовательность саркомеров в миофибриллах соседних клеток и объединить их сократительные структуры в единое целое.

Кроме вставочных дисков кардиомиоциты соединяются между собой с помощью десмосом, а также плотных и щелевых контактов. Каждый ряд кардиомиоцитов покрыт базальной пластинкой и про-слойкой соединительной ткани, в которой проходят кровеносные капилляры и нервные волокна. Эти одинарные ряды кардиомиоцитов раньше назывались “волокнами Пуркинье”.

Проводящие кардиомиоциты образуют атипичную мускулатуру миокарда, которая обеспечивает распространение волны сокращения. От рабочих клеток они отличаются высоким содержанием гликогена и лизосом, сниженным числом митохондрий и миофибрилл. В них отсутствуют каналы Т-системы, но клетки хорошо иннервированы. Благодаря проводящей системе сердце обладает способностью к автономным сокращениям, а нервная система регулирует только их интенсивность и частоту. Исходная частота сердечных сокращений задается водителем ритма сердца, затем волна сокращения распространяется с предсердий на желудочки. В проводящую систему сердца входят синусо-предсердный узел Кис-Фляка, предсердно-желудочковый узел Ашофф-Тавара и предсердно-желудочковый пучок Гисса.

Эндокринные (секреторные) сердечные мышечные клетки расположены в предсердиях. Они отличаются звездчатой формой и малым числом миофибрилл. В цитоплазме секреторных кардиомио-цитов обнаруживаются гранулы диаметром 200300 нм, которые содержат предсердный натрийуретический пептид (ПНП). Этот регулятор улучшает условия работы миокарда при высоких нагрузках, вызывая усиленное выведение натрия и воды с мочой, а также расширяя сосуды и снижая артериальное давление.

Сердце закладывается в виде двух симметрично расположенных сосудов мезенхимального происхождения. Затем эти сосуды сливаются вместе и обрастают участком висцерального листка спланхнотома – миоэпикардиальной пластинкой. Миокард образуется из внутренней части миоэпикардиальной пла-стинки.

При формировании миокарда клетки мезодермы постоянно пролиферируют, хотя величина пролиферативного пула постепенно снижается, а длительность клеточного цикла увеличивается. Некоторые клетки при этом становятся полиплоидными. Одновременно наблюдаетсмя удлинение клеток, в их цитоплазме появляются миофибриллы. По мере дифференцировки миокарда формируются вставочные диски и другие типы межклеточных контактов. Из клеток мезенхимы образуются соединительнотканные прослойки между кардиомиоцитами, в которые врастают сосуды и нервы.

Регенерация миокарда при инфаркте осуществляется лишь ча-стично. В поврежденном участке возникает рубец из соединительной ткани, а сохранившиеся поблизости кардиомиоциты делятся митозом или подвергаются гипертрофии.