2. Механизм теплообразования. Этапы теплоотдачи и ее регуляция. Работа сосудистого аппарата кожи.

Механизмы теплообразования. При снижении температуры

окружающей среды эфферентная импульсация от нейронов заднего отдела

гипоталамуса распространяется на сс-мотонейроны спинного мозга. Эти влияния

приводят к сокращению скелетных мышц. При сокращении мышц

возрастает гидролиз АТФ. Вследствие этого увеличивается произвольная

мышечная активность.

Одновременно при охлаждении возрастает так называемый

терморегуляционный тонус мышц. Терморегуляционный тонус представляет

своеобразную микровибрацию мышечных волокон. В результате теплопродукция

возрастает на 20—45 % от исходного уровня. При более значительном

охлаждении терморегуляционный тонус переходит в мышечную холодовую

дрожь. Холодовая мышечная дрожь представляет собой непроизвольную

ритмическую активность поверхностно расположенных мышц. В

результате теплопродукция возрастает в 2—3 раза по сравнению с исходным

уровнем.

Механизмы мышечной дрожи связаны с распространением

возбуждения из гипоталамуса через покрышку среднего мозга и через красное ядро

(«центральный дрожательный путь») к сс-мотонейронам спинного мозга и

от них — к соответствующим мышцам.

Одновременно при охлаждении в скелетных мышцах, печени и буром

жире активируются процессы окисления и снижается эффективность

окислительного фосфорилирования. За счет этих процессов, так называемого

несократительного термогенеза, теплопродукция может

возрасти в 3 раза.

Регуляция несократительного термогенеза осуществляется активацией

симпатической нервной системы, гормонами щитовидной железы и

мозгового слоя надпочечников. При этом в скелетных мышцах снижаются

процессы окислительного фосфорилирования, в печени происходит активация

гликогенолиза и последующего окисления глюкозы, в буром жире —

активация процессов липолиза.

Регуляция теплоотдачи. Конвекция, теплоизлучение и испарение тепла

прямо пропорциональны теплоемкости окружающей среды. На берегу

реки или моря, где теплоемкость повышена, теплоотдача

осуществляется интенсивнее и ощущение окружающей высокой температуры

понижается.

Теплоотдача зависит от объема поверхности тела. Известно, что многие

животные на холоде сворачиваются в клубок, занимая меньший объем.

Человек на холоде тоже «съеживается» и втягивает голову в воротник пальто.

Наоборот, в тепле животные распластываются по занимаемой поверхности,

стараясь занять больший объем.

Процессы конвекции, излучения и испарения тепла зависят от свойств

кожного покрова. Шерстный покров кожи у животных препятствует

теплоотдаче. Собаки преимущественно отдают тепло при испарении воды с

поверхности языка при частом дыхании. Кошки «потеют» подушечками

лап.

3. Системогенез и морфогенез. Пренатальный и постнатальный системогенез. Роль генома в системогенезе.

СИСТЕМОГЕНЕЗ И МОРФОГЕНЕЗ

Морфогенез. Теория системогенеза явилась развитием теории

морфогенеза, созданной А.Н. Северцовым. Как полагал А.Н. Северцов, развитие

осуществляется гетерохронно, т.е. путем более ранней (акцелерации) или

более поздней (ретардации) закладки органов. А.Н. Северцов считал, что

эмбриогенез характеризуется избирательным созреванием отдельных

органов. Конечные стадии морфогенеза, по А.Н. Северцову, повторяются у

потомков в той же последовательности, в которой они появлялись у их

предков в соответствии с биогенетическим законом рекапитуляции Геккеля—

Мюллера. В своих исследованиях А.Н. Северцов следовал закону «прокси-

модистального развития органов», согласно которому органы,

расположенные в головном конце эмбриона, в эмбриональном развитии опережают

развитие органов, расположенных дистально по направлению к хвостовому

отделу.

Системогенез. В отличие от теории морфогенеза, предложенной А.Н. Се-

верцовым и постулирующей избирательное и последовательное созревание в

онтогенезе отдельных органов, в концепции системогенеза подчеркивается

избирательное созревание в онтогенезе на морфологической основе

различных физиологических функций, каждая из которых определяется своей

специфической функциональной системой.

Основной особенностью системогенеза является его опережающая

направленность на будущие события. Так, эмбриональный системогенез

направлен на избирательное созревание тех функциональных систем,

которые обеспечивают полноценное созревание плода к моменту рождения. В

пренатальном системогенезе происходит созревание функциональных

систем и их отдельных фрагментов, обеспечивающих адаптацию

новорожденного сразу после рождения. В постнатальном системогенезе происходит

созревание функциональных систем, обеспечивающих индивиду в будущем

процессы размножения и индивидуальной адаптации к условиям

существования.

Каждый из этих периодов системогенетического развития

характеризуется своими качественными особенностями.

ПРЕНАТАЛЬНЫЙ СИСТЕМОГЕНЕЗ

В период внутриутробного развития плода функциональные системы

плода наряду с генетической детерминацией определяются тесными

влияниями на него функциональных систем материнского организма, имея с

ними за счет общего плацентарного кровообращения общие адаптивные

результаты. Такими функциональными системами являются:

1) функциональная система питания;

2) функциональная система выделения;

3) функциональные системы, определяющие различные показатели

внутренней среды: газовые показатели, рН, осмотическое давление,

кровяное давление, температуру и др.

В условиях пренатального развития плода полезные

приспособительные результаты указанных функциональных систем осуществляются

главным образом за счет активности соответствующих функциональных систем

и гуморальных влияний организма матери на плод, на которые во время

беременности ложится дополнительная нагрузка.

Геном клеток плода под влиянием биологически активных веществ

организма матери (и в первую очередь регуляторных олигопептидов и

гормонов) определяет у плода развитие функциональных систем гомеостатичес-

кого уровня, большинство из которых созревает к моменту его рождения.

В исследованиях с применением методики искусственного

плацентарного кровообращения показано, что у эмбрионов плодов морской свинки к

моменту рождения избирательно созревают функциональные системы,

обеспечивающие разные показатели гомеостаза (кровяное давление,

уровень газов в крови и др.). Эти функциональные системы у плода

самостоятельно еще не функционируют. Их деятельность определяется результатив-

ной деятельностью организма матери. Сразу после рождения или после

искусственного пережатия пуповины включается внешнее звено

саморегуляции функциональных систем дыхания, выделения, питания, механизмы

которых начинают усовершенствоваться в постнатальном периоде развития

новорожденных. Акт рождения вызывает критическую перестройку

деятельности мозга и вегетативных функций, стабилизацию сердечной

деятельности и активное включение созревших в пренатальном периоде, но

еще не функционировавших внешних звеньев функциональных систем

дыхания и питания.

Избирательный и гетерогенный рост структур зародыша охватывает,

таким образом, разные органы и не связан с созреванием целого органа,

как гласит теория морфогенеза. В процессах созревания функциональных

систем между часто еще не совсем созревшими различными органами и

тканями и даже их закладками устанавливаются многообразные нейрогумо-

ральные связи, обеспечивающие адаптивную деятельность

соответствующих функциональных систем и в целом — выживание новорожденного.

РОЛЬ ГЕНОМА В СИСТЕМОГЕНЕЗЕ

Направляющим фактором системогенеза является геном эмбриона и

плода. Геном определяет сроки и темпы экспрессии определенных

биологически активных веществ и остановку их действия на разных стадиях пре-

натального онтогенеза плода. Экспрессируемые геномом биологически

активные вещества определяют дифференцировку тканей и их

функционирование. В свою очередь растущие ткани, продуцируя определенные

биологически активные вещества, влияют на активность генома, очень тонко

контролируют и корригируют его. В этом плане особо важная роль

принадлежит организму матери. Продуцируемые тканями матери и плода

биологически активные вещества, в частности гормоны и олигопептиды,

осуществляют синхронизацию активности генетических механизмов у плода в

разных тканях. Именно эти процессы определяют гетерохронию закладок и

темпов развития различных структурных образований и функциональных

проявлений зародыша.

Билет № 30