1. Легочно-вагусная регуляция дыхания. Локализация структур и ритмическая активность дыхательного центра.

Локализация структур дыхательного центра. При нанесении

электрических стимулов в разнообразные структуры ЦНС были обнаружены

различные области мозга, которые оказывали влияние на дыхание. Среди этих

структур — кора большого мозга, промежуточный мозг, включающий

гипоталамус, средний мозг вместе с входящей в него ретикулярной формацией,

мост мозга, мозжечок, а также продолговатый и спинной мозг.

Широкое участие различных структур мозга в организации дыхательного

центра демонстрируют опыты на животных с перерезками головного и спинного

мозга на разных уровнях (рис. 18.5). В этих случаях разобщение отдельных нейро-

нальных организаций дыхательного центра, в частности отделение моста мозга от

продолговатого мозга, приводит к нарушению ритмичности дыхания, изменению

частоты и амплитуды дыхания, потере плавности смены вдоха выдохом.

Ритмическая активность дыхательного центра. Первые опыты по

изучению ритмической активности дыхательного центра были проведены

И.М. Сеченовым в 1863 г. Он обнаружил ритмическую электрическую им-

пульсацию в продолговатом мозге лягушки; позднее ее наблюдали в

изолированном продолговатом мозге золотой рыбки. В еще более поздних

работах разными исследователями проводилась полная изоляция бульбарного

дыхательного центра от выше- и нижележащих отделов мозга. Такая

изоляция полностью исключала какие-либо нервные ритмические влияния

извне. Существовала единственная связь — гуморальная, которая

осуществлялась через сосудистый кровоток. Установлено, что в изолированном

центре продолговатого мозга сохранялись нейроны с ритмической

активностью, хотя ритмика их существенно изменялась по сравнению с

активностью в нормальных условиях. Все эти данные послужили основой для

научного представления о том, что дыхательный центр продолговатого мозга

обладает автоматизмом.

2. Пищеварение в 12-перстной кишке. Внешняя секреторная деятельность поджелудочной железы. Регуляция образования и выделения панкреатического сока.

Двенадцатиперстная кишка является основным «химическим

реактором» пищеварительного конвейера: здесь происходит ферментативная

обработка питательных веществ до мономеров, которые из кишечника

всасываются в кровь и лимфу. Сначала пищеварение происходит в полости кишки

(полостное пищеварение), затем в зоне кишечной слизи и исчерченной

каемки кишечного эпителия (пристеночное гетерофазное пищеварение).

Натощак содержимое двенадцатиперстной кишки имеет слабоосновную

реакцию (рН 7,2—8,0). При поступлении в нее порций кислого

содержимого желудка реакция дуоденального содержимого сначала становится

кислой, а затем нейтрализуется за счет основных свойств секретов

поджелудочной железы, тонкой кишки и желчи. Эти секреты прекращают действие

желудочного пепсина; в его инактивации особенно велика роль желчи.

У человека рН дуоденального содержимого колеблется в пределах 4,0—

8,5. Чем выше его кислотность, тем больше выделяется сока

поджелудочной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация

содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку и ее содержимого в тощую

кишку. По мере перемещения химуса по двенадцатиперстной кишке он

смешивается с поступающими в ее просвет секретами; происходит

активный ферментативный гидролиз питательных веществ.

Секреция поджелудочной железы

Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое

количество панкреатического секрета. При поступлении содержимого из желудка

в двенадцатиперстную кишку поджелудочная железа человека выделяет сок

со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5—2,5 л сока

сложного состава.

Состав панкреатического сока. Сок представляет собой бесцветную

прозрачную жидкость со средним содержанием воды 987 г/л, рН 7,5—8,8.

Реакция сока — основная, обусловлена наличием в нем гидрокарбоната (до

150 ммоль/л). Концентрация гидрокарбоната в соке изменяется прямо

пропорционально скорости секреции. В соке содержатся хлориды натрия и

калия; между концентрацией гидрокарбоната и хлоридов существует

обратная зависимость. Гидрокарбонат панкреатического секрета участвует в нейтрализации и «ощелачивании» кислого пищевого содержимого желудка в

двенадцатиперстной кишке и в переводе желудочного пищеварения в кишечное.