1. Распространение возбуждения по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам. Характеристика их возбудимости и лабильности. Законы проведения возбуждения по нервам.

Проведение возбуждения по нервным волокнам. Согласно «кабельной»

теории, предложенной в 1950 г. А. Германном и затем экспериментально

подтвержденной А. Ходжкиным, возбуждение проводится непрерывно по

безмиелиновым и прерывисто (сальтаторно, скачкообразно) по миелино-

вым волокнам. В 1952 г. Д. Лилли нанизал на железную

проволоку стеклянные бусы (эквивалент миелина), оставив между ними

промежутки. Сравнивая время прохождения тока по оголенному проводнику и по

унизанному бусами, он установил, что в последнем случае скорость

проведения намного выше, чем в первом.

Безмиелиновые волокна на всем протяжении имеют одинаковую

электропроводность и сопротивление. Вследствие деполяризации участка

мембраны возникающий в нем локальный (местный) ток распространяется только на рядом расположенный невозбужденный. Волна деполяризации

идет последовательно, не имея возможности миновать ни один из

невозбужденных участков волокна (рис. 5.2, Б).

Миелиновые волокна, как уже упоминалось, имеют изолирующий слой,

резко уменьшающий емкость мембраны нервного волокна и практически

полностью предотвращающий утечку тока из него. Перехваты узла

шириной около 0,5 мкм, лишенные миелина, в отличие от миелиновых участков,

имеют очень низкое сопротивление и поэтому являются центрами

электрической активности. Практически все натриевые каналы сосредоточены в

области перехватов — до нескольких тысяч на 1 мкм2, тогда как в

миелиновых участках их вообще нет.

Невозбужденный участок волокна в области перехвата

электроположителен по отношению к аксоплазме, а возбужденный — электроотрицателен.

Вследствие этого на поверхности волокна возникает продольная разность

потенциалов. Так как волокно находится в токопроводящей среде,

генерируемый в одном перехвате потенциал действия путем пассивного проведения

«перескакивает» через миелинизированный участок к соседнему

невозбужденному перехвату. В результате этого в нем появляется регенераторный

потенциал действия, т.е. процесс деполяризации быстро распространяется.

Согласно определению Н. Бернштейна, «деполяризация — это

пробоина в мембране, которая передвигается». Так происходит до тех пор, пока

импульс не дойдет до конца аксона.

Вместе с тем следует учитывать, что определения «высокая» и «низкая»

скорость проведения имеют относительный характер и используются

только в сравнительном плане. На самом деле даже в тонких безмиелиновых

волокнах скорость проведения очень высока — от 2 до 15 м/с.

Итак, миелиновые волокна имеют очевидные преимущества:

• энергетически они более экономичны: на «выкачивание» Na+ до

исходного градиента 10:1 тратится значительно меньше энергии, чем

для реполяризации безмиелинового волокна;

• быстро, точно и дифференцированно проводят различные виды

чувствительности, обеспечивая максимально быстрые, адекватные реакции.

В процессе эволюции высших организмов скачок в развитии нервной

системы был, по-видимому, связан с началом миелинизации нервных

волокон. В онтогенезе, особенно у человека, отмечена корреляция между ми-

елинизацией некоторых проводящих путей и усложнением рефлекторного

и целостного приспособительного поведения.

ЗАКОНЫ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО ЦЕЛОМУ НЕРВУ

Благодаря работам Н. Гассера, Н.Е. Введенского, А.А. Ухтомского,

Э. Хаксли, А. Ходжкина и многих других были установлены некоторые

законы проведения возбуждения по целым нервам.

• Закон физиологической и анатомической непрерывности —

возбуждение может распространяться по нерву только при сохранении его

морфологической и функциональной целостности. Травматическое

повреждение нерва, в том числе сдавление, сильное охлаждение,

демиелинизация волокон вследствие аллергических заболеваний,

хронической интоксикации алкоголем, ртутью, свинцом,

дистрофические процессы невыясненного происхождения и другие причины

нарушают или полностью прекращают проведение возбуждения.

Следствием этого является частичное выпадение отдельных функций

органа (если есть избирательное повреждение отдельных волокон)

или полное прекращение функций и дистрофические изменения

органа, если страдает весь нервный ствол.

• Закон изолированного проведения — возбуждение,

распространяющееся в одной группе волокон (например, А«), не передается на

волокна другой группы (например, В) того же ствола. Вследствие этого

информация, передаваемая по разным типам волокон, носит строго

направленный специфический характер. В некоторых случаях, например

после неудачной операции по формированию культи конечности,

разные типы нервных волокон прорастают друг в друга и начинают

передавать диффузно несвойственную им информацию (например,

тактильные передают болевую). В таких случаях даже слабое прикосновение

или дуновение на культю вызывает у человека нестерпимую боль.

• Закон двустороннего проведения — возбуждение, возникающее в

каком-либо участке нерва, распространяется в обе стороны от очага

возникновения.