Глава 3. Дыхание растений

Дыхание – одно из наиболее характерных свойств организмов; оно присуще любому органу, любой ткани, каждой клетке. В наших головах дыхание обычно ассоциируется с жизнью, а его прекращение – с гибелью организма.

Общее выражение этого процесса:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О.

Отсюда дают следующее определение дыхания: дыхание представляет собой разрушение органических веществ при участии кислорода воздуха, в результате чего выделяется энергия и образуются очень окисленные вещества СО₂ и Н₂О.

Освободившаяся в результате разрушения веществ энергия используется для синтеза молекул АТФ, которые являются донором энергии для совершения работы в клетке. В этом и состоит основное физиологическое значение процесса дыхания. Вещество, разрушающееся в процессе дыхания, получило название дыхательного субстрата.

Живым организмам удается использовать энергию химических связей разрушающихся веществ благодаря тому, что окисление происходит поэтапно и энергия освобождается небольшими порциями. Эти порции сразу же включаются в соответствующие процессы.

Мы отметили, что растения используют солнечную энергию в процессе фотосинтеза, в результате чего энергия и углерод запасаются в форме фосфорилированных сахаров. Из этих гексозофосфатов не только синтезируются углеродная основа всех других соединений в растениях, но они служат и источником энергии, растрачиваемой на синтез.

3.1. Общие представления о дыхании

Основу современных представлений о химизме дыхания была заложена в трудах В. И. Палладина, который на основе многочисленных опытов в 1912 году дал следующую схему дыхания:

1.С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 12R → 12RH₂ + 6СО₂

2. 12RН₂ + 6О₂ → 12Н₂О + 12R

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6H₂О + 6СО₂

Отсюда очевидно, что окисление сахаров идет не за счет непосредственного присоединения к нему О₂ воздуха, а через цепь преобразований. В. И. Палладин считал, что в растениях есть специальные акцепторы водорода, которые он назвал дыхательными пигментами (R). Эти пигменты связывают водород воды, а кислород воды окисляет сахар до СО₂. Присоединяя водород, дыхательный пигмент восстанавливается и превращается в бесцветное соединение, названное дыхательным хромогеном. Затем кислород воздуха окисляет дыхательный хромоген до пигмента, как записано в выражении 2.

Что дала теория В. И. Палладина для понимания дыхания?

1. В соответствии с этой теорией дыхание – это процесс, который складывается из двух фаз. Первая фаза анаэробная, идет в отсутствии кислорода воздуха; вторая аэробная, для нее необходим О₂. Теория Палладина о двухфазности дыхания совпала с открытием Ф. Блекманом двух фаз фотосинтеза.

2. В процессе дыхания участвуют вода и ферменты, которые В. И. Палладин назвал пигментами.

3. Окисление происходит в результате дегидрирования. Кислород воздуха не соприкасается с углеродом дыхательного субстрата. Он необходим для окисления восстановленных дыхательных пигментов, чтобы сделать их способными до нового присоединения водорода. Таким образом, сущность дыхания – в дегидрировании.

Еще ранее в работах И. П. Бородина было показано, что скорость дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях углеводов. Это дало возможность предположить, что, вероятно, углеводы являются основным дыхательным субстратом.

Главные пути окисления углеводов – гликолиз и цикл Кребса.