1. Развитие нейрокраниума и спланхнокраниума. Нервная система делится на ц.н.с. и п.н.с. Ц.н.с. делится на головной и спинной мозг. П.н.с. делится на соматическую и вегетативную. Вегетативная делится на симпатическую и парасимпатическую. Нервна система отличается устойчивостью основного плана своего строения. Несмотря на то, что н.с. закладывается в виде единого тяжа, головной и спинной мозг развиваются независимо друг от друга. Процессы образования нервной трубки начинаются на уровне среднего мозга. Процесс погрудения идет вперед и назад. Позже эта граница становится морфологической т. е. средний мозг отделяется от переднего и заднего складками – это стадия трех мозговых пузырей; впоследствии из первого образуется передний и промежуточный, второй остается средним, третий делится на мозжечок и продолговатый, последний плавно переходит в спинной.

2. Общий план строения кожи у Vertebrata. Кожа всех позвоночных состоит из 2х слоев: Верхний эктодермальный слой, формирующийся из эктодермы зародыша. Всегда многослойный, но живыми остаются только нижние клетки (мальпигиев слой) Все вышележащие мертвые и заполненны кератином (химически инертный белок). Верхние слои эпидермиса постоянно слущиваются или сходят чехлом (линька у животных). Нижний мезодермальный слой – кориум, дерма или собственно кожа. Самый крупный слой покровов, состоящий из соединительной ткани, не имеет клеточных элементов. Является производным сомита. Сюда заходят кровеносные сосуды и нервные окончания. Кожа выплняет защитную, выделительную, терморегуляционную функцию. У круглоротых покровы очень тонкие, никогда не ороговевают. Есть множество железистых клеток, выделяющих слизь. У мексин кожа наполовину состоит из таких клеток. У хрящевых рыб в коже имеются бокаловидные клетки выделяющие слизь. Есть колбоивдные клетки, которые открываются на границе эпидермиса и кориума и обеспечивают скольжеине слоев относительно друг друга. У скатов и акул есть ядовитые железы в основании плавников. У глубоководных формируются светящиеся органы, представляющие собой совокупность видоизмененых бокаловидных клеток, которые окружены гуанином (зеркальный слой) и слоем пигментных клеток. Внутри бокловидных клеток либо живут люминесцирующие бактерии, либо идут хим реакции. Кожа этих рыб покрыта плакоидной чешуей. Ромбическая пластина, погруженная в кориум с шипом, который состоит из дентина и покрыт эмалью. Внутри шипа полость, заполненная рыхлой соединительной тканью. Сюда заходит кровеносный сосуд и нервное окончание. У костных рыб также есть бокаловидный и колбовидный клетки, а так же ядовитые и светящиеся железы. Их чешуя м.б. 3 типов: космоидная (в основе лежит космин, у латимерии), гоноидная (ганоин, к осетрообразных) и костная (костное вещ-во), которая, в свою очередь, может быть циклоидной (наружный край гладкий, карп, карась) и ктеноидная (наружный край зазубренный, ерш). У костных появляются зубы. Могут быть на передне-, верхнечелючтных, зубных, в сошнике, в глотке и жаберных дугах. Кроме того, в коже образуются покровные кости, которые опускаются на череп и образуют черепную коробку. У амфибий появляются многоклеточные слизевые железы, окруженные мышцами (единственный пример). Так же встречаются многоклеточные ядовитые железы (паратоиды), секрте из них выделяется только при надавливании. У рептилий кожа почти лишена желез, сохраняются только пахучие железы, которые выделяют мертвые клетки. У некоторых формируются крупные роговые шитки (черепахи) или под ними располагаются еще и костные (крокодилы). Чешуи прилегают друг к другу между ними остаются полоски кожи – подвижность. У птиц кожа полностью лишена желез, сохраняется только копчиковая, служит для смазки перьев. У всех птиц есть перьевой покров. На поверхности клюва формируется роговой чехол – рамфотека, роговые шитки сохраняются на ногах. У млекопитающих появляется подкожная жировая клетчатка, учавствующая в образовании гормонов и витаминов. В кориуме есть гроздьевидные сальные,трубчатые потовые,млечные, пахучие железы. Потовые железы выделяют бесцветный секрет (у бегимотов – красный) и учавствуют в терморегуляции. В ушных раковинах видоизмененные потовы железы выделяют ушную серу. Млечные железы распологаются на небольшом поле – соске. Различают истинный (на поверхности открываются все протоки, приматы, волчьи) и ложный (протоки открываются в цестерну, а на ней одно оверстие наружу, копытные) сосок. Появляется новое образование - волос, луковица живая, а сам волос мертвый. А так же на концах фалангов пальцев формируются роговые образования: когти, ногти (уплощенный когти, у ползающих), копыто 9ноготь охватывающий последнюю фалангу пальцев), рога.

3. Пищеварительная система.

При гаструляции кишечная трубка оказывается почти полностью сформированной. После ее образования развитие сводится к разделению ее на отделы, формированию ряда отверстий и к серии обширных пролифераций (увеличение числа клеток путем митоза). Постепенно из кишечнй трубки формируются органы дыхания, печень, поджелудочная железа и т.д. Желудок. Убольшениства отделяется от пищевода, хотя у некоторых он внешне не отличим от пищевода. У хрящевых и крокодилов он разделен на 2 отдела (железистый и пилорический). У птиц это разделение усугубляется , а благодаря ороговевшему эпителию и камешкам пища лучше перемалывается. У млекопитающих наряду с простым есть и сложный желудок. Он начинается рубцом. Это самый крупный отдел, здесь поисходит перераьотка растительной пищи под действием бактреий. После этого пища возвращается в рот и пережовывается. После этого она поступает в сетку, через которую проходят частицы только орпеделенного размера. Затем идет книжка, страницы которой перетирают пищу, после чего пица поступает в сычуг, где она обрабатывается пепсином в соляной кислоте. У верблюдов в желудке располагаются особые водяные клетки, которые являются дополнительными хранилищами запаса воды. Средняя кишка. В кишечнике просиходит дальнейшее переваривание (в щелочной среде) и кроме того идет всасывание. У большинства позвоночных пищеварение внутри полостное. Только у акул и амфибий существует внутриклеточное, при этом клетки сами захватываю пищу. Основной процесс всасывание, поэтому у животных формируется ряд приспсоблений: удлиннение кишечника, увеличеине числа ворсинок, увеличение размера поверхности кишечника, за счет спирального клапана. Вся средняя кишка делится на 3отдела: 12перстная – короткий участок, где в нее впадают протоки поджелудочной железы и печени. Тощая и подвздошная (с лимфатическими лакунами и микрофлорой). На ранице средней и задней кишки распологается слепая. В ней формируется микрофлора, а у человека еще и лимфоциты. Как правило она резко отделяется от задней кишки. Задняя кишка. Выделяют толстую кишку, в которой происходит оканчательное разложение клетчатки, обитает спецэфическая для каждого вида микрофлора, синтезируются витамины группы В и др. биоактивные вещ-ва. У всех, кроме млекопитающих, здесь сохраняются ворсинки. У млекопитающих выделяют прямую кишку, где происходит всасывание воды и формирование каловых масс.

4. Развитие нефрона и путей выведения продуктов обмена.

5. Спинной мозг. Морфологической границей головного и спинного мозга является окончание полости четвертого желудочка. На стадии эмбриона спинной мозг доходит до кончика хвоста, но по мере роста организма. Синной мозг заканчивает свое развитие раньше и поэтому у взрослого животного он заканчивается на уровне поясничных позвонков. Редукция хвостовой части спинного мозга не проходит бесследно, а сопровождается формированием здесь множественных нервных отростков, которые образуют конский хвост. У рыб спинной мозг обычно развит вплоне равномерно, и постепенно утолщается к хвосту. У наземных появление парных конечностей приводит к образованию утолщений в местах их отхождений от позвоночного столба (плечевое и крестцовое). Особенно велики были такие утолщения у динозавров, которые превышали размеры мозга в 2-3 раза. Соотношение серого и белого вещ-ва закономерно изменяется от низших к высшим. У рыб (1) формируются только брюшные рога серого вещ-ва, у наземных форм появляются еще и спинные (2), при этом между ними распологаются столбы белого вещ-ва спинные – чувствительные, брюшные - двигаетльные, боковые - смешанные. У млекопитающих (3) появляются еще и боковые рога серого вещ-ва. П.н.с состоит и соматической и вегетативной. Первая воспринимает внешние раздражители через систему рецепторов и органов чувств, вторая контролирует работу внутренних органов, делится на симпатическую и парасимпатическую (онтогонисты по действию, а также различаются морфологически). В симпатической в кач-ве передатчика выступает адреналин, а в парасимпатической – норадреналин. Первая усиливает работу кровеносной, дыхательной, мышечной систем, ускоряет обмен вещ-в и т.д. Т.е. готовит организм к бегству. Парасимпатическая усиливает работу пищеварительной, выделительной и половой систем, но уменьшает частоту пульса и дыхания. А также они разичаются морфологически тем, что в с.н.с. ганглии распологаются на значительном удалении от иннервируемого органа. В п.н.с. они лежат непосредственно в его стенках.

6. строение сердца. Первоначально сердце закладывается в виде более или менее прямой трубки. Зачаток сердца окружается полостью с жидкостью (перекордиальная или сердечная). Она снижает трение сердца. Снаружи сердце покрыто перекардом, под ним мышечная ткань – миокард. Делится на 4 отдела: 1.венозный синус представляет собой тонкостенные слипшиеся Кьювьеровы протоки. Способен к пульсации. 2.предсердие – сердечная мышца, способная к пульсации.Отделяется сужениями от др. отделов. 3.желудочек с самым мощным слоем миокарда.Внутри есть тяж соединительной ткани (препятствует избыточному растяжению). 4.артериальный конус – расширенная часть брюшной аорты обладает собственной пульсацией. 1 и 4 отделы поглащаются сердцем и, начиная с рептилий, полностью исчезают. 2 и 3 соединяются атриовентикулярным каналом. В нем есть 2-х либо 3-х створчатые клапаны, пропускающие кровь только в одном направлении постепенно тут формируются перегородки, в состав которых входят эндокард и миокард. У рыб есть все 4 отдела, сокращающиеся последовательно. Это затормаживает движение крови. У двоякодышащих формируется неполная перегородка между предсердиями. У амфибий формируется полная перегородка между предсердиями и неполная в желудочке. Артериальный конус расположен так, чтобы кровь двигалась от правой части желудочка. Расположенный здесь спиральный клапан регулирует распределение крови по соответствующим сосудам. Первой в конус идет венозная кровь к кожно-легочной артерии, затем смешанная кровь к дугам аорты, потом артериальная к сонной артерии. У рептилий в желудочке есть неполная перегородка. При сокращении сердца она практически полная. Поэтому кровь не смешивается. У крокодилов четырехкамерное сердце, но в перегородке желудочков есть отверстие. Такое незначительное смешивание крови определяет их хладнокровность. У птиц и млеопит. 4х камерное сердце, кровь не смешиавется. Артериальная система закладывается позже венозной, как разрастание сердца вперед. Образуется брюшная аорта, отделяющая от себя приносящие жаберные артерии. Их нумерация идет от головы к сердцу. Первая пара отделяет сонные артерии, идущие в голову. У низших рыб есть все 5 пар, они впадают в сонную аорту, обслуживающую все тело. У костных 4 пары впадают в корни спинной аорты. В передней части тела срастаются и образуют головной круг. У двоякодышащих 5 пара отходит в «легкое». У амфибий, у личинок есть 4 пары. Первые 3 заходят в жабры и идут в спинную аорту. 4ая идет к легким. После метаморфоза 1ая идет в сонные артерии, 2ая формирует дуги аорты, 3ья сохраняется рудиментом (только у хвостатых), 4ая дает начало кожно-легочной. У риптилий уменьшается значимость левой части. Только правая дуга аорты отделяет сонные артерии и правую подключичную артерию. Также сохраняются протоки между сонной и дугой аорты (сонный проток) и проток между легочной и дугой аорты (боталов проток). У птиц есть только правая дуга аорты, левая редуцируется. У лекопит. есть левая дуга аорты, а правая подключичная артерия – остаток правой дуги.

7. Орган зрения. Формирование парных органов зрения начинается с разрастаня боковых стенок промежуточного мозга.По мере приближения этих выростов к эктодерме они приобретают бокаловидную форму с отверстием впереди. Эктодерма начинает встречное впячивание к будущему глазу. Часть ее заходит внутрь глазного бокала и формирует будущий хрусталик. Постепенно центральная часть хрусталика заменяется волокнистым ядром. По передней части остается зрачок. Снаружи глазного бокала распрастраняется склера. Под ней распрастраняется пигентный слой и служит для отражеиня световых лучей. У многих животных в его состав входит гуанин, которы йобразует тапетум или зекральный слой, который дополнительно улучшает видение в сумерках.Над пигментным слоем лежит сосудистая оболочка, а над ней сетчатка. В ее состав входят 2 типа клеток: палочки (темно) и колбочки (светло). Последние несут в себе жировые капли, которые способствуют различению цветов. От основных клеток сетчатки отходят ганглиозные клетки, идущие в зрительный тракт. Вся полость глаза заполненны стекловидным телом. В передней части глазного бокала распологается хрусталик, к которому у млекопитающих прикрепляются мышцы, регулирующие его кривизну тем самым обеспечивая аккомодацию глаза (резкость). Перед глазным бокалом распологается эктодерма – роговица, которая на уровне зрачка прозрачна.В качестве дополнительных защитных образований глаза у многих видомв образуется перепонка (третье веко). А также у всех наземных и почти у всех водных форм есть веки – кожные складки закрывающие глаз. У птиц и млекопитающих нав них есть ресницы. А у животных лишенных шерсти появляются брови. У некоторых формируется непарный орган зрения – теменной глаз.Он имеет вид глазного бокала, распологающегося на эпифизе, но в отличие от типичного глаза не имеет хрусталика, поэтому определяет только степень освещенности. Как правило над ним кости черепе истончаются.

8. копулятивные системы.

9. подтип Tunicata. Тип Chordata – хордовые, подтип Tunicata (Urochordata) – оболочники, хвостохордовые, личиночнохордовые, классы Ascidiae – асцидии, Salpae – сальпы, Appendicularia – аппендикулярии. Асцидии: Сидячие животные,снаружи покрытые плотоной защитной оболочкой – туникой. В ее сотав входит туницин – вещество аналогичное клетчатки растений. На дне глотки есть эндостиль (впячивание, прообраз щитовидной железы), выделяющий слизь, к которой пркрепляются кусочки пищи, и териоидные горионы. Глотка пронизана многочисленными стигмами, в которых происходит газообмен. С внетренне стороны они окружены ресничками, которые обеспечивают ток слизи. Кр.система не замкнутая, сердце имеет вид трубки и работает маятникообразно. В состав крови входят ванадоциты, содержащие ванадий и 9% серную кислоту. Органами выделения являются почки накопления. В них собираются продукты обмена и попадают в окр среду только после смерти жвотного. Исключеним являются огнетелки, которые благодяря активному движению выделяют аммиак. Асцидии гермафродиты, с разновременным созреванием половых клеток. Практически все они способны к почкованию, при этом в новую особь заходят отростки всех систем и по окончанию формирования она либо отпочковывается либо сотается с матерью. Нервная система представленна 1ганлием, расположена между ротовым и клоакальным сифоном. У взрослых асцидий органов чувств нет. Сальпы: Все виды лишены туники, вместо нее студенистая оболочка. Сифоны на противоположных концах тела. У них есть поперечнополосатая мускулатура в виде лент в отличие от гладкой у асцидий. Дыхательная представленна небольшим количеством стигм. Характерен метагенез (чередование полового и бесполого поколений) При этом могут образовываться моно- и полиморфные колонии. Аппендикулярии: В отличие от всех туникат у них во взрослом состоянии сохраняется хвост со всеми органами. Нет атриальной полости. Сохраняется только 1пара стигм. Нервная система представленна спинной нервной цепочкой. Аппендикулярия строит времменное слизивое жилище, которое служит для добывания пищи, используя ловчую сеть. Нет метагенеза и личинки. После размножения материнская особь погибает. Подтип Туникаты относят к хордовым на основании того, что на стадии личинки у представителей этого подтипа формируется хорда типичного строения.

10. Иннертность эволюции пищеварительной системы.

В целом эволюция пищеварительной системы позвоночных отличается высокой иннертностью. Характер потребления пищи сильнее ограничивается анатомией ротовой полости, чем физиологическими возможностями пищеварительного тракта. Основной фактор, обеспечивающий химическое дробление пищи – фермент, оставался в эволюции практически неизменным. Поэтому можно сделать вывод, что за последние 300 млн летлибо не произошло важных биохимических изменений в составе пищи, либо пищеварительный тракт был изначально рационально устроен, а главную работу на протяжении эволюции составлял не характер пищи а возможности ее добывания.

11.Железы внутренней секреции.

12. Орган слуха. У всех позвоночных изначально закладывается только внутренее ухо. Оно образуется как впячивание эктодермы.На голове не уровне среднего мозга.в виде мешочка оно погружается под кожу и делится перетяжкой на 2части. Верхняя – орган равновесия, нижняя – слуха. Внутренне ухо состоит из 3х полукружных каналов, которые распологаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, от которого отходят овальный и круглый мешочки. Овальный – орган равновесия, а круглый потом дает орган слуха. От верхней части полукружных каналов отходит вырост – эндолимфатический проток. У рыб и водных амфибий он соединяется с общей лимфатической системой. Это улучшает качество восприятия звука. Все это в совокупности называется перепончатый лабиринт. Внутри полукружных каналов распологается эндолимфа, в ней взвешанны камешки - отометы. При изменениии положения тела в пространстве они раздражают слуховые пятна и животное слышишт звук и восстанавливает вертикальное положение. Собственно орган слуха начинает формироваться уже у рыб. Круглый мешочек начинает разрастаться, увеличивается в размерах, делает изгибы и формирует улитку. Кол-во оборотов улитки говорит о кач-ве слуха. Внутри улитка делится на 3 камеры, из которых только центральная несет чувствительные клетки. В ней распологаются ряды натянутых волокон, к которым прилегают отростки слухового нерва. Две соседние камеры – лестница преддверия и брабанная лестница, по сути дела являющаяся только резонатором. У водных форм практически не было проблем с восприятием звуковых колебаний, т.к. плотность их тела соответствует полтноси воды и беспрепятственно передавала звуковые колебания. С выходом на сушу возникал необходимость в доп. Системах, которые усиливали бы звуковые колебания. Поэтому у всех позвоночных, начиная с рептилий, появляется среднее ухо, оно является остатком бырзгальца предков. Представляет собой полость, заполненую воздухом. У амфибий в ней рспологается единственная косточка – столбик (отросток подвеска). Одним концом он упирается в овальное окошко внутреннего уха, а другим в барабанную перепонку. Для выравнивания давления формируется евстахиева труба, соединяющая полость среднего уха и ротовую полость. У рептилий и птиц столбик приобретает изогнутую форму и с нимзу под овальным окошком распологается второе перепончатое окошко – круглое. Благодаря этому кач-во воспрития звука резко возрастает. У некоторых птиц барабанная перепонка погружается под кожу, образуя примитивный наружный слуховой проход, которые может окружаться небольшим валиком кожи (ночные виды). У млекопитающих в среднем ухе появляются молоточек (мейкелев хрящ) и наковальня (небно-квадратный хрящ),кторые усиливают звуки. Появляется наружный ушной проход и наружная ушная раковина, образующие наружное ухо. Функция раковина только в сборе звуков и направления слухового прохода.

13. Органы дыхания у водных позвоночных.

14. Осевой скелет. Функцию осевого скелета выполняет позвоночник. Только у круглоротых сохраняется хорда и сидящие на ней зачатки дуг.Развитие позвонков начинатеся с формирования отростков, которые развиваются метамерно в соединительной ткани: по вертикальной септе, делящей организм на правую и левую части; по горизонтальной септе, делящей тело н спинную и брюшную части; на миосептах, делящих тело на метамеры. При формировании костной кани изначально формируется хрящевая модель будущей кости, вокруг нее формируется перехондрий. Если во взрослом состояниии скелет крупный, то перехондрий делится на переост и остеогенный слой. К первому крепятся мышци и сухожилия, а второй формирует костные кретки, которые постепенно замещаю хрящевую модель. А в местах сочленений хрящ сохраняетс яна протяжени всей жизни. Закладка позвонков начинается с образования 2х пар верхних и 2х пар нижних зачатков дуг. Затем основание задних пар дуг разрастается вокруг хорды и формируется тело позвонка, а затем его торостки. Верхние сливаются в верхний остистый отросток а нижние в нижний. В туловищном отделе дают короткие боковые отростки к которым причленяются ребра. Затем образуются ребра нижние (закладываются на границе миосепты и вертикальной септы, растут от позвоночника) или верхние (на границе миосепты и горизонтальной септы, растут к позвоночнику). Оба типа ребер формируются только у кистеперых рыб. У наземных позвоночных появляется грудина (возникла для укрепления пояса передних конечностей). У рептилий концы ребер постепенно срастаются и формируют единую кость – грудину. У змей она вторично исчезает.У птиц на ней формирутеся киль (мышцы опускающие крыло). У рукокрылых млекопитающих грудина так же имеет небольшой киль. Типы позвонков: ацельные – лишены тела, представлены только зачатками дуг (круглоротые); амфицельные – двояковогнутые (хрящевые, костные); процельные – передневогнутые (амфибии, рептилии); опистоцельные – задневогнутые (амфибии, рептилии); гетероцельные – слеодобразные, напоминают табуретку и при соединении позволяют делать изгибы, но исключают вращение (шейный отдел у птиц); платицельные – плоские, практически исключают вращательное движение (только млекопитающие).

15. Отличия хоршдовых от беспозвоночных: 1. Двусторонняя симметрия, позволяющая организму вести активный образ жизни, находит пищу и расселяться на территории. 2. Разделение тело на отделы (голова, шея, туловище с конечностями и хвост). Голова-передняя часть тела с органами чувств и захвата пищи. Шея – отдел, соединяющий дыхательный и пищеварительный пути (у рыб – жаберная полость). Туловище, в котором распологаются все основные органы и системы. Хвост – отдел тела, лежащий позади оанального отверстия. 3. Жабры – производные кишечной трубки (энтодермы), есть у всех без исключения на стадии эмбриона. 4. Хорда – тяж состоящий из сильно вакуолизированных клеток, соединенных мыщцами. Только у ланцетника нотохорд (тяж из мышечных клеток). К хорде на брызжейках крепятся все внутренние органы. 5. Н.С. Имеет вид трубки расположенной на спине,у большенства делится на головной и спинной мозг. 6. Пищ.система. У всех сквозная. Делится на рот, глотку, пищевод, желудок, кишечник и анальное отверстие. У многих формируется печень и поджелудочная железа. 7. Выд.система У всех метанефрические почки. 8. Органы размножения. Все виды разнополые, хотя иногда (редко) встречаются гермафродиты и партеногенез. 9. Кр.система. У большенства замкнутая. Сердце расположенно на брюшной стороне тела, кровь движется от брюха к голове и по спене к хвосту. Перености кислород с помощью гемоглобина в эритроцитах. Лимфатическая система представлена сосудами, которые одним концом открываются в межтканевое пространство а другим в сосуды вблизи сердца. Они возвращают жидкость в кровенное русло, переносят жиры и учавствуют в образовании иммунитета. 10. Дых.система. Энтодермального происхождения, жабры – разрывы стенок глотки, а легкие -ее разрастания. 11. Целом (полость тела) У всех хордовых вторичная. У взрослых особей сохраняется перекардиальная (вокруг сердца) и перетониальная (вокруг кишечника). 12. Скелет. Всегда внутренний, в основе его лежит хорда, которая может замещаться хрящем или костью. 13. Конечности. Пары, передние и задние. 14. Сегментация. Сохраняется в позвоночном столбе мускулатуре и нервной системе.

16.Выведение продуктов обмена.

17. Венозная и лимфатическая система.

Венозная система в онтогенезе закладывается раньше артериальной. Выделяют несколько систем вен: 1.Подкишечная – из нее формируется печеночные вены и воротная система печени. 2. кардинальные или полые вены – располагаются дорзально и несут кровь от передней и заднейчасте тела. 3. брюшные – несут кровь от вентральной части тела и конечностей. 4. Легочные – есть только у типичных позвоночных обладающими легкими. Покишечная : изначально шла прямо в сердце, но с формированием печени этот единый сосуд распался на множество капиляров и образовалась воротная система печени. Благодаря этому печень может максимально запасать гликоген. Псле этого капиляры соединяются в единую печеночную вену и идут в сердце. Кардинальные или полые вены: У всех есть передние и задние кардинальные вены. Вблизи сердца они сливаются в Кьювьеровы протоки в которые впадают вены от передних конечностей. У млекопитающих передние кардинальные вены изменяются. Между ними образуются анастомозы (перемычки). В сердце впадает одна полая вена. От первой передней кардинальной вены остается венечная вена. Задние кардинальные вены у круглоротых неизменяются. У рыб образуют вородную систему почек. Капиляр заходят в в почку и охватывают извитой каналец. В клубочек не заходят. У амфибий сливаются и образуют заднюю полую или брюшную вену,которая проходит через печень, не принимая от нее сосудов и идет в венозную пазуху. У рептилий, птиц и млекопитающих практически полнстью исчезает воротная система почек, а кровь от задней части тела собирается в брюшную вену. У всех позвоночных жидкость вовзращается от такни к серду не только по венам, но и по лимфатическим сосудам. Лимфатические сосуды одним концом открываются в межклетники, а другим в вены вблизи сердца. В крупных сосудах есть клапаны (препятствуют обратному току жидкости). Лимфа переносит жиры. Лимфатический сосуд не имеет своей мускулатуры, движение жидкости осуществляется за счет близлежащей мускулатуры. Исключение – амфибии (формируются лимфатические сердца). У многих позвоночных есть лимфатические железы (соединительная ткань + лейкоциты), вырабатывающие лимфациты (иммунитет). Наибольшее их скопление в брюшной полости. Состав крови: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты. Органы кровотворения: селезенка (депо крови здесь находится 20% эритроцитов, здесь же идет их распад), стенки тонкой кишки, печень, аппендикс, пищевод, ганады, почки. Во всех этих органах есть кроветворная ткань. Начиная с амфибий единственным органом кровотворения является красный костный мозг. Лимфа содержит тканевую жидкость мало форменных элементов и мало лейкоцитов (у млекопит. наоборот).

18. Средний, мозжечок и продолговатый. Средний мозг не делится на отделы и сохраняет свою целостность у всех видов. В его основании проходят множественые комиссуры, которые сужают его полость до узкого прохода – третий мозговой желудочек. Главное скопление нейронов бразуется в крыше и первоначально формируют 2холмие. У некоторых рыб и птиц его размеры превышают передний мозг. У некоторых рептилий и у всех млекопитающих формируется еще 2 скопления нейронов и образуется 4холмие. Внутри среднего мозгя имеются красные ядра которые обеспечивают связь моторных ядер спинного мозга с корой больших полушарий. Мозжечок отделяется от среднего мозга складкой, он развивается 2мя отдельными полушариями, которые связанны между собой мощной комиссурой – воролиевым мостом. Серое в-во расположено на поверхности, а белое внутри. У птиц и млекопит образуются множественные складки, контролирующие координацию движения. Продолговатый мозг имеет эпителиальную крышу. Бока и дно образованны белым веществом, в нем сохраняется полость четверого желудочка, стенки которой выделяют спинно-мозговую жидкость. Распологаются центры, координирующие дыхат, пищевар, кровеносн, и др. систем.

19. Передняя конечность. Встречается 2 типа понечностей: парные (спинные и анальные плавники) и непраные. Парные состоят из 2 частей, одна из которые распологается над телом а другая в толще мускулатуры. У хрящевых рыб выступающие эластотрихии плотно зкрыты кожей, могут даже покрываться мускулатурой. У костных выступающие костные лучи – липидотрихии соединяются с перепонкой и могуть изменять свое положение. Хрящевые: сочленовный вырост – базалии (3 шт) – радиалии – эластотрихии. У акул и химер пояс лежит свободно в мускулатуре и с осевым скелетом не связан. У скатов лопаточным отделом связками прикрепляется к черепу. Костные: конечности представлены неразветвленной осью состоящей из ряда хрящиков, к которой с 2х сторон крепятся радиалии. Конечности прикрепляются к осевому скелету с помощью одной косточки. Кистеперые: - базалии (3шт) – радиалии – элестотрихии. Верхние парные конечности имеют вид мясистых лопастей, которые окаймлены кожной складкой с липидотрихиями (имеют костистое строение). Лучеперые: - базалии (3шт) – радиалии – липидотрихии. Лопатка и каракоид уменьшаются в размерах. Костистые - радиалии – липидотрихии. Основные кости почтиредуцировались. Базальные элементы исчезли, что обеспечивает неподвижность радиалиям и липидотрихиям. Амфибии: формируется свободная конечность, подниающаяя тело над землей и обеспечивающаяя его передвижение. Плечо (плечевая кость), предплечье (лучевая и локтевая), кисть: запястье (9-10 косточек в 2-3 ряда), пясть (5 удлиненных косточек), фаланги пальцев (2-3 косточки). Рептилии: Плечевой пояс укрепляется за счет надгрудника. Все кости сохраняются и появляется особый интеркарпальный сустав между рядами косточек запястья. Птицы: На грудине есть киль, который прикрепляет к себе мышцы опускающие крыло. Ключицы срастаются в вилочку и служат амортизатором при взмахе крыльев. Лопатки уменьшены в размерах и лежат на позвоночнике. Каракоиды увеличены в размерах. Запятье срастается и образует пряжку. Млекопитающие: в поясе передних конечностей сохраняется только ключица и лопатка, от каракоида остается только вырост на лопатке. У рукокрылых на грудине появляется киль. Конечность пятипалая, но есть некоторые особенности: редукция числа пальцев (у парнокопытных только 3 и 4 палец, у непарнокопытных только 3), удлиннение элементов (у копытных сливаются кости пястий и плюсны, образуется кость бегуна), укорочение элементов (у роющих и плавающих), увеличение числе элементов (роющие и китооьразные).

20. Эволюция пищеварит системы

При гаструляции кишечная трубка оказывается почти полностью сформированной. После ее образования развитие сводится к разделению ее на отделы, формированию ряда отверстий и к серии обширных пролифераций (увеличение числа клеток путем митоза). Постепенно из кишечнй трубки формируются органы дыхания, печень, поджелудочная железа и т.д. Формирование ротового отверстия идет за счет встречных выпячиваний первичной кишки из эктодермы т.е. рот вторичный. Для песпозвоночных это характерно только для иглокожих. Ротовое отверстие м.б. окаймлено мясистыми губами (к млекопитающих). В этом случае формируется преддверие рта – полость междущеками, зубами и губами, где может складироваться пища. Начиная с рептилий у всех формируется вторичное костное небо.Формируются зубы, которые во всех группах животных способны к смене (если она многократная – полифиодонтизм), если 2хкратная – дифиодонтизм). Формула зубов i c pm m = 38. insicive – резцы, canini – клыки, premolars – предкоренные, morales – коренные. Первоначально зубы, распологались на различных частях челюсти, но постепенно остались только 3 типа: плевродонтные – приросшие к челюстям, акродонтные – приросшие к боковой стенке челюсти, текодонтные – сдящие в альвеолах на челюстях. У некоторых млекопитающих зубы обладают неограниченным ростом. У всех во рту есть слюнные железы, у водных без фермента. У наземных содержит фермент амилазу, которая начинает расщиплать углеводы. Также формируется язык. У рыб представляет собой простую складку кожи. У амфибий прикрепляется к передней части нижней челюсти и выбрасывается с помощью подъязычного аппарата, мускулатура в нем развита слабо. У всех остальных язых мышечный и у некоторых очень длинный. За ротовой полостью идет глотка – участок пищеварительной трубки, где изначально формируются жабры. У наземных здесь сходятся пищеварительные и дыхательные пути. Сюда же открываются евстахиевы рубы и носоглоточные пути. Затем идет пищевод. Предназначен для проведения пищи. Его поверхность складчатая и в нижней части могут формироваться расширения. У яичных змей здесь складируется скорлупа, у птиц пища. Пищевод может образовывать плавательный пузырь. У кистеперых и двоякодышащих он отходит от брюшной стенки пищевода, соединяется с ним щелевидным отверстием и снабжаются от жаберной артерии кровью. Может служить дополнительным органом дыхания. У лучеперых формируется как вырост спинной части пищевода. Снабжается кровью от кишечной артерии, может утрачивать связь с пищеводом.

21. Железы смешанной секреции

22. Филогенез нейрокраниума и спланхокраниума

23. Онтогенез половой системы

24. Acrania сходства с хордовыми: 1. Разделение тела на отделы. 2. Дыхат.система представленна жабрами – разрывами стенок кишечника. Благодаря тонким покровам возможен газообмен. 3. Нервня система имеет вид трубки, внутри которой сохраняется полость – невроцель, она не доходит до конца тела. Внешне не разделяется на головной и спинной мозг, но функционально разделяется. В спинной части нервной трубки отходят 2пары нервов. Спинные –чувствительные, брюшные – двигательные. 4. Пищеварительная система делится на рот с парусом (соединительно-тканная перегородка с отверстием в центре, на которой распологаются длинные лентовидные выросты направленные вперед и короткие шупальца направленные назад.), глотка с эндостилем ( выпячивание глотки, выделяющее слизь, к которой крепятся кусочки пищи). Слизь идет ко дну глотки и по наджаберной борозде направляется в кишечник. В самом начале кишки есть печеночный вырост. Тут происходит пищеварение. Пит.вещ-ва всасываются в кишечник, а не переваренные остатки выходят через анальное отвертие, которое открывается вблизи хвостового плавника. 5. Раздельнополые. Гонады находятся в атриальной полости, внешне не различимы. После созревания половых продуктов они выбрасываются в атриальную полость и через атриопор выходят наружу. 6. Замкнутая кр.система. 7. Наличие внутреннего скелета, представленого нотохордом. 8. Сохраняется сегментация в мускулатуре. Мышечная система данного типа имет метамерное строение, имеет вид лежащей на боку W. Метамеры правой и левой сторон сдвинуты на пол сегмента относительно друг друга, что позволяет делать мощные, но однообразные движения. Различия: 1. У представителей подтипа Acrania покровы представленны однослойным эпителием. 2. Нервная трубка не доходит до конца тела. 3. Выделительная система протонефриидального типа. Она состоит из отдельных коротких трубочек, котрые одними отверстиями (нефростомы) одкрываются в целом, а другими в атриальную полость. В нефростомах есть множественные соленоциты (клетки с мерцательным пламенем). Представители подтипа Acrania не имеюют оформленного черепа, поэтому их выделяют в отдельный подтип «бесчерепных» животных.

25. Анамнии и амниоты.

Стадия личинки. Анамнии: 1. Яйцо окружено желеобразной оболочкой, она сохраняет форму яйца в воде, но не может выполнять защитные функции. Желтка в таком яйце очень мало, поэтому развитие идет очень быстро, чтобы зародыш смог быстрее питаться самостоятельно. Кроме этого такое яйцо не содержит запасов воды. 2. Развитие происходит достаточно просто. Яйца полностью дробятся, личинка прорывает яйцевые оболочки и уходит в воду. Некоторое время она продолжает питаться остатками желтка. Дышит жабрами, даже если во взрослом состоянии дыхание легочное. Амниоты: 1. Яйцо имеет скорлуповую оболочку, которая защищиает от проникновения вирусов и спор грибов. Благодаря налиию пор снабжает зародыш кислородом. У некоторых она содержит кальций, который формирует скелет зародыша. Под скорлуповой есть 2тонкие кожистые оболочки (серозная и подсорлуповая). На тупом конце яйца они расходятся и формируют воздушнцю камеру. Основную массу яйца составляет белок – запас воды. В центре яйца находится желток – запас пит. в-в. На его верхней части лежит зародышевый диск. С помощью белковых нитей (халаз) желток закрепляется таким образом чтобы зародыш всегда был сверху. 2. Зародыш остается запертым либо в яйце либо в материнском организме. Поэтому у него формируется орган выведения продуктов обмена – аллантоис – зародышевый мочевой пузырь. Формируется складка кожи, которая отделяет зародыш от яйца – амнион. Между амнионом и зародышем формируется амниотическая жидкость, в которой он плавает. При внутриутробном развитии аллантоис можетучавствовать в образовании плаценты. Который часто приобретает ворсинчатое строение, а сам этот участок носит название хорион. Взрослые особи. Анимнии: 1. Кожа тонкая содержит большое количество слизевых желез, проницаема для воды и газа. 2. В скелете сохраняется много хрящевой ткани. Мускулатура метамерная, слабодифференцированная. 3. Дыхание как жаберное так и легочное. 4. 1 или 2 круга кровообращения, кровь хотябы частично смешивается. 5. м.б. предпочки и толовищные почки, могут выделять аммиак. 6. отделы головного мозга лежат практически в 1 плоскости и невелики по размерам. Амниоты: 1. Кожа многослойная, може ороговевать непроницаема для воды и газа, сухая. 2. скелет костный, мускулатура пучковая. 3. только легочное дыхание. 4. два круга кровообращения, кровь практически не смешивается. 5.почки только тазовые. 6. отделы головного мозга увеличиваются в размерах, поэтому налегают друг на друга. В продолговатом мозге появляется характерный изгив в вертикальной плоскости.

26. Передний и промежуточный мозг. Передний формируется как разрастание первого мозгового пузыря. Боковые

выпячивания его стенок образуют полушария. Внутри долгое время сохраняется полости 1 и 2 желудочка. Передний мозг образует выпячивание – обоняельные доли, обонятельная функция была первичной для данного отдела. Поэтому у низших позвоночных наибольшее скопление нейронов связано с обонятельными рецепторами. Эти скопления назваются полосатыми телами и лежат на дне желудочка. Правая и левая стороны связыны нервными волокнами. В переднем мозге формируется скопление нейронов, в крыше желудочков – архепалиум. Они регулируют рефлекторную деятельность (врожденную). Крыша самого мозга и его бока образованны только белым в-вом (отростки нейронов). У высших позвоночных в крыше появляются нервные клетки. И образуются неопалиум – новая кора. Он координирует работу мозга и сложных форм поведения. У ысших форм архипалиум сохраняется в виде небольшого участка – гиппокальпа. Он регултрует постоянство внутренней среды и координирует размножение. Промежуточный мозг в ходе своего формирования на боках образует выросты – будущие органы зрения. Они соединяются зрительным нервом с дном мозга. И у всех кроме круглороых образует прекрест (хеазма). Позади нее дно промежуточногго мозга разрастается и формируется гипофиз. Он выделяет целый спектр гормонов, определяющих работу всего организма. В крыше промежуточного мозга - эпиталамусе, формируется выпячивание – париетальный орган (зрительная функция) и пинеальный орган (эпифиз, гормональная функция), имеется скопление нервных клеток, передающих информацию от органов обоняния в задние отделы мозга в боковых стенках формируются зрительные бугры, выполняющие функцию центров зрения.

27. Обоняние и боковая линия. Развитие боковой линиии начинается как впячиане эктодермы, на голове не уровне среднего мозга. В первую очередь формируются каналы, расположенные на голове, и только потом на боковых сторонах тела. У большинства видов боковых линий 2, но у круглоротых по 3 с каждой стороны. Органы боковой линии на голове иннервируются языкоглоточным нервом, а на туловище – блуждающим. У примитивных видов боковая лния имеет вид открытого желоба. Но более эфективно воспринимает токи воды, боковая линия, которая имеет вид трубки погруженной под кожу и соединяющейся с окруж средой отверстиями.Внетри боковой линии распологаются множество барорецепторов, которые определяют силу давления воды.Рыбы могут ориентироваться и по собственным отражениям волны. Хеморецепция осуществляется специальным типом биполярных клеток, котороые являются чувствительными и енрвными. Обонятельный эпителий постоянно производит обонятельные клетки взамен погибшим. Закладка органов обоняния иде у всех одинаково. Это какие либо ямки или мешки на голове.При этом у пеервично водных форм орган обоняния сохраняет мелкообразное строение и во взрослом состоянии. Это связанно с тем, что в воде из-за высокой плотности запах сохранянется лучше и переностится на большое растояние. Размеры мешков не являютя показателем качетва обоняния. Как правило в низ формируется многие складки которые улучшают восприятие запаха. У назмных позвоночных, развитие обонятеьного органа осложняется его связью с ротовой полостью. При этом образуются внутренние хоаны. У амфибий они открываются вначале ротовой полости, а у остальных блягодаря развитию вторичного костного неба они сдвигаются внутрь ротовой полости блягодаря чему животное может живать и дышать. У млекопитающих обонятеьлный эпителий сдвигается внутрь носовой полости, а на носовой перегородке формируются хрящевые выросты трубекулы, на которых распологается обонятельный эпителий