41. Общий план структурной организации лимбической системы.

Лимбическая система объединяет комплекс образований конечного, проме­жуточного и среднего мозга, составляющих анатомический субстрат для регуляции различных состояний организма (сна, бодрствования, эмоций, мотивации и т. п.) (рис. 105). Все образования мозга, составляющие лимби-ческую систему, относятся к наиболее филогенетически древним областям, а эволюция лимбических структур тесно связана с формированием обонятель­ного анализатора и теми образованиями мозга, которые получают импульсы от обонятельной луковицы.

Существует представление о лимбической системе как о важном центре вегетативной регуляции функций организма, что нашло свое отражение в концепции «висцерального мозга» (П. Мак-Лин, 1952). В соответствии с этой концепцией центральными системообразующими структурами лимби­ческой системы являются гиппокамп и миндалевидное тело, обеспечиваю­щие интеграцию (совместную обработку, обобщение) и хранение различной сенсорной информации, в том числе от внутренних органов, двигательного аппарата и органов чувств (рис. 106). Центральная роль принадлежит также гипоталамусу, обеспечивающему регуляцию вегетативных реакций с учетом результатов деятельности гиппокампа и миндалевидного тела. В лимбической системе можно выделить афферентные структуры, свя­занные с обонятельными луковицами и передачей обонятельной сенсорной информации в мозг; центральную часть, связанную преимущественно с лим­бической долей и гиппокампом, где происходит согласование (анализ и син­тез) влияний всех тех нервных структур, которые участвуют в регуляции веге­тативных функций и выработке эмоционально окрашенного поведения; и эфферентное звено, где происходит конвергенция и передача сформирован­ных команд, несущих мотивационно-эмоциональную окраску поведения, на исполнительные нервные центры и органы.

Входящие в лимбическую систему нервные структуры тесно связаны между собой восходящими и нисходящими связями. Однако характерной особенностью организации лимбической системы является формирование замкнутых нейронных кругов из циклически связанных нервных структур, в которых происходит циркуляция возбуждения.

В лимбической системе выделяют несколько таких кругов. Один из наи­более важных — большой лимбический круг Пейпца. Он включает гип-покамп—свод—сосцевидные тела—сосцевидно-таламический пучок (пучок Викд'Азира)—таламус (передняя группа ядер)—поясную извилину (лимбиче-ская доля)—гиппокамп. Из этого круга осуществляются проекции во фрон­тальную кору, а с нее на базальные ядра.

Нисходящие пути связывают лимбическую систему с ретикулярной фор­мацией ствола мозга и гипоталамусом. Через гипоталамус регулирующие

Билет№42) Общее представление о морфофункциональной организации ретикулярной формации.

Ретикулярная формация — наиболее древняя часть ствола мозга и спинного мозга, представленная в виде сети из многочисленных ядер и связывающих их нерв¬ных волокон, которая связана со всеми структурами головного и спинного мозга и принимает непосредственное участие в их функционировании. Рети¬кулярная формация относится к постоянно действующей (бодрствующей) части мозга.

Ретикулярная формация (formatio reticularis) представляет собой филогенети¬чески более старую и относительно просто организованную нервную сеть с множеством ядерных центров. Ей отводится важная роль в поддержании бод¬рствующего состояния мозга, а также в механизмах формирования сложно-координированных двигательных актов (таких, как чихание, рвота и т. п.), обеспечивающих защиту организма от воздействий внешней среды, угрожа¬ющих его жизнедеятельности. Она работает в функциональном единстве с анализаторными системами и оказывает тонические влияния на ниже- и вы¬шележащие отделы центральной нервной системы.

К числу особенностей строения ретикулярной формации следует отнести:

• глубокое и диффузное расположение ее ядер в стволе мозга; при про¬

ведении раздражения в ретикулярной формации имеет место множе¬

ственность переключений на ее многочисленных ядрах;

• способность проводить возбуждения в различных, как восходящих,

так и нисходящих, направлениях;

• обслуживание как соматических, так и висцеральных функций;

• разнообразие групп ядер по хемоархитектонике (наличие клеточных

скоплений с серотонинергическими, холинергическими, адренерги-

ческими и дофаминергическими нейронами).

Ретикулярные ядра группируются в стволе мозга в три билатерально симметричных продольных столба: срединный (ядра шва), медиальный, содержащий ядра с крупными ретикулярными нейронами, и латеральный, содержащий ядра из мелких и средних по размерам нейронов (рис. 66).

Множественность и разнообразие групп ядер, входящих в состав ретику¬лярной формации, позволяют характеризовать ее как неспецифическую по-лисинаптическую систему. В частности, влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий осуществляется посредством ретикуло-таламиче-ских путей через группу медиальных ядер таламуса, составляющих так назы¬ваемую неспецифическую проекционную таламо-кортикальную систему. Волокна ретикуло-таламо-кортикальных путей заканчиваются во всех обла¬стях коры (так называемые неспецифические афферентные волокна коры большого мозга), но наибольшее их число обнаруживают в коре лобной доли. Они проводят грубую (протопатическую) чувствительность от кожного покрова и всех органов, оказывая неспецифическое активирующее воздействие на кору больших полушарий. Их называют неспецифическими афферентными во¬локнами в отличие от специфических, проводящих более тонкую (эпикрити-ческую) чувствительность к соматосенсорной коре, которая позволяет тонко дифференцировать локализацию и нюансы ощущений. Специфические афферентные волокна заканчиваются на вставочных нейронах IV слоя коры аксосоматическими контактами, обеспечивающими быстрые и дифферен¬цированные ответы нейронов. Неспецифические афферентные волокна в составе восходящей активирующей системы образуют концевые ветвления во всех слоях коры мозга и формируют синаптические контакты на дендри-тах нейронов, что позволяет только модулировать возбудимость нейронов и влиять на их способность к проведению импульсов.

Активность как восходящих, так и нисходящих систем поддерживается непрерывным притоком афферентных импульсов, поступающих в ретику¬лярную формацию по коллатеральным волокнам от сенсорных проводящих путей. Важную роль в поддержании активности ретикулярных ядер играют гуморальные раздражители, по отношению к которым ретикулярная форма¬ция обладает высокой чувствительностью, что обеспечивает ее участие в регуляции ряда вегетативных функций.Все двигательные ядра черепных нервов получают от ретикулярных ядер волокна, идущие в составе восходящих и двух нисходящих ретикуляр¬ных путей: мосто-спинномозгового {латеральный ретикулоспиналъный путь) и бульбо-спинномозгового {медиальный ретикулоспиналъный путь). Волокна от ретикулярных ядер заканчиваются билатерально на мотоней- ронах спинного мозга и симпатических преганглионарных нейронах его грудного отдела. Эти пути оказывают влияние на состояние спинномозго¬вых мотонейронов, а также болевую чувствительность на уровне сегмен¬тарных связей.