1. Учение И. П. Павлова об анализаторах. Внешний мир, окружающий человека, познается посредством органов чувств. Органы чувств воспринимают не только раздражения, идущие от внутренней среды организма. В результате раздражения органов чувств в больших полушариях головного мозга возникают ощущения, восприятия, представления. Только через ощущения человек ориентируется в окружающей среде. Сложные нервные аппараты, воспринимающие и анализирующие раздражения, поступающие из внешней и внутренней среды организма, И.П. Павлов назвал анализаторами. Анализатор, по И.П. Павлову, состоит из трех тесно связанных между собой отделов: периферического, проводникового и центрального. Рецепторы являются периферическим звеном анализатора. Они представлены нервными клетками, реагирующими на определенные изменения в окружающей среде. Рецепторы различны по строению, местоположению и функциям. Некоторые рецепторы имеют вид сравнительно просто устроенных нервных окончаний, либо они являются отдельными элементами сложно устроенных органов чувств, как, например, сетчатки глаза. Центростремительных нейроны, проводящие пути от рецептора до коры больших полушарий, составляют проводниковый отдел анализатора. Участки коры больших полушарий головного мозга, воспринимающие информацию от соответствующих рецепторных образований, составляют центральную часть, или корковый отдел анализатора. Все части анализатора действуют как единое целое. Нарушение деятельности одной из частей вызывает нарушение функций всего анализатора. Различают зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой и кожный анализаторы, двигательный анализатор, рецепторы которого находятся в мышцах, сухожилиях, суставах, и вестибулярный анализатор, его рецепторы раздражаются при изменении положения тела.

Анализатор - по И.П.Павлову - совокупность нервных образований у высших позвоночных животных, обеспечивающая разложение и анализ в нервной системе раздражителей, воздействующих на организм.

Анализаторы определяют целенаправленные ответные реакции всего организма.

Анализатор состоит из воспринимающего образования (рецептора), проводящей части (нервного пути) и центрального отдела, расположенного в коре больших полушарий головного мозга. К анализаторам относятся все органы чувств, а также анализаторы мышц и внутренних органов.

Структура и общие характеристики анализаторов:

Центральной частью анализатора является некоторая зона в коре головного мозга. Периферическая часть – рецепторы – находится на поверхности тела для приема внешней информации либо размещается во внутренних системах и органах для восприятия информации об их состоянии. Внешние рецепторы обычно называют органами чувств. Морфологически рецепторы представляют собой клетку, снабженную подвижными волосками или ресничками, обеспечивающими чувствительность рецепторов. Проводящие нервные пути соединяют рецепторы с соответствующими зонами мозга.

Также рецепторы делят на дистантного - те, что получают информацию на определенном расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые, обонятельные) и контактные, которые возбуждаются только при непосредственном контакте раздражителя с ними (осязательные).

В зависимости от природы раздражения рецепторы делятся на механические.

В зависимости от природы раздражения рецепторы делят на механические - которые возбуждаются при механическом раздражении звуковой волной (слуховые), прикосновением, давлением (осязательные), химические - рецепторы вкуса, обоняния; световые - рецепторы глаза, температурные, рецепторы положения тела и его частей в пространстве ( в мышцах, суставах, связках, внутреннем ухе).

Общие принципы строения анализаторов

Всем анализаторным системам высших позвоночных животных и человека свой­ственны следующие основные принципы строения:

1. Многослойность, т. е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из кото рых связан с рецепторными элементами, а последний — с нейронами ассоциативных отделов коры полушарий большого мозга. Между собой слои связаны проводящими путями, образованными аксонами их нейронов. Такое построение анализаторов обеспе чивает возможность специализации разных слоев по переработке отдельных видов информации, что позволяет организму более быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на промежуточных уровнях. Кроме того, это создает условия для тонкого регулирования этих процессов путем влияний, исходящих из более высоких слоев данной системы и других отделов мозга.

2. Многоканальность анализаторных систем означает наличие в каждом из их слоев множества (обычно десятки тысяч, а иногда до миллионов) нервных элементов, связан ных со множеством элементов следующего слоя, которые в свою очередь посылают нервные импульсы к элементам более высокого уровня. Наличие множества каналов обеспечивает анализаторам животных большую надежность и тонкость анализа.

3. Неодинаковое число элементов в соседних слоях, так называемых сенсорных «воронок». Примером может служить зрительная система, где слой фоторецепторов в каждой из двух сетчаток человека имеет 130 млн. элементов, а в слое выходных — ганг-лиозных клеток сетчатки — всего 1 млн. 250 тыс. нейронов.

Это пример суживающейся «воронки». Однако на более высоких уровнях зрительной системы формируется расширяющаяся «воронка»: число нейронов в первичной проекционной области зрительной коры в тысячи раз больше, чем в подкорковом зрительном центре или на выходе сетчатки. В слуховом и ряде других анализаторов представлена только расширяющаяся «воронка» по направлению от рецепторов к коре.

Физиологический смысл явления суживающихся воронок сводится к уменьшению количества информации, передаваемой в мозг, а в расширяющихся «воронках» — к обеспечению более дробного и сложного анализа разных признаков сигналов.

4. Дифференциация анализаторов по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, состоящих обычно из того или иного числа слоев нервных элементов. Отдел — более крупное морфофункциональное образова ние, чем слой элементов. Каждый такой отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра или коленчатые тела) имеет определенную функцию.

Различают обычно рецепторный, или периферический, отдел анализаторной системы, один или чаще несколько промежуточных отделов и корковый отдел анализатора.

Анализаторы выполняют большое количество функций или операций с сигналами. Среди них важнейшие: I. Обнаружение сигналов. II. Различение сигналов. III. Передача и преобразование сигналов. IV. Кодирование поступающей информации. V. Детектирование тех или иных признаков сигналов. VI. Опознание образов. Как и во всякой классификации это деление несколько условно.

2. Многоуровневость и многоканальность анализаторных систем. Параллельные нейронные каналы, их множественность. Принцип « сенсорной воронки». Принцип дифференциации сенсорной системы по вертикали и горизонтали.

Многослойность, т. е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из кото рых связан с рецепторными элементами, а последний — с нейронами ассоциативных отделов коры полушарий большого мозга. Между собой слои связаны проводящими путями, образованными аксонами их нейронов. Такое построение анализаторов обеспе чивает возможность специализации разных слоев по переработке отдельных видов информации, что позволяет организму более быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на промежуточных уровнях. Кроме того, это создает условия для тонкого регулирования этих процессов путем влияний, исходящих из более высоких слоев данной системы и других отделов мозга.

2. Многоканальность анализаторных систем означает наличие в каждом из их слоев множества (обычно десятки тысяч, а иногда до миллионов) нервных элементов, связан ных со множеством элементов следующего слоя, которые в свою очередь посылают нервные импульсы к элементам более высокого уровня. Наличие множества каналов обеспечивает анализаторам животных большую надежность и тонкость анализа.

Многослойность - наличие в каждой системе нескольких слоев нейронов, первый из которых связан с рецепторами, а последний - с мотонейронами коры мозга. Это дает возможность специализировать слои по переработке информации различной сложности (простые сигналы анализируются уже на низких уровнях).

Многоканальность сенсорной системы заключается в том, что в каждом нейронном слое имеется множество (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных нервными волокнами со множеством клеток следующего слоя. Наличие таких параллельных каналов обеспечивает сенсорной системе большую надежность и тонкость анализа сигналов.

"Сенсорные воронки". Разное количество элементов в соседних нейронных слоях формирует так называемые "сенсорные воронки". "Сенсорные воронки" бывают суживающиеся (например, на сетчатке глаза у человека имеется 130 млн фоторецепторов, а в следующем слое ганглиозных клеток сетчатки в 100 раз меньше клеток) и расширяющиеся (на следующих уровнях зрительной системы количество нейронов в первичной проекционной области зрительной коры в тысячи раз больше, чем на выходе из сетчатки). Физиологический смысл суживающейся воронки связан с уменьшением избыточности информации, расширяющейся - с обеспечением параллельного анализа разных признаков сигнала.

Дифференциация сенсорной системы по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит, как правило, из нескольких нейронных слоев. Каждый отдел имеет определенную функцию.

Дифференциация сенсорной системы по горизонтали. Дифференциация сенсорной системы по горизонтали определяется различиями в свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Так, в зрительной системе различают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре и по-разному перерабатывающих информацию (X- и Y-системы).

3. Основные функции анализаторов: обнаружение сигналов, различение сигналов, передача и преобразование, кодирование и опознание образов.

Обнаружение и различение сигналов происходят в рецепторах.

Рецептором называют специализированную клетку, эволюционно приспособленную к восприятию из внешней или внутренней среды определенного раздражителя и к преобразованию его энергии из физической или химической формы в форму нервного возбуждения, имеющего электрическую природу.

Классификация рецепторов

Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве).

Кроме того, рецепторы разделяют на внешние - экстерорецепторы (зрительные, слуховые, обонятельные, осязательные) и внутренние - интерорецепторы (вестибуло- и проприорецепторы).

По характеру контакта с внешней средой: на дистантные (получающие информацию на расстоянии от источника раздражения) - зрительные, слуховые, обонятельные; и контактные (возбуждающиеся при непосредственном контакте с раздражителем) - вкусовые, тактильные.

В зависимости от природы раздражителя выделяют:

-- фоторецепторы;

-- хеморецепторы (обонятельные, вкусовые, сосудистые и тканевые);

-- механорецепторы (слуховые, вестибулорецепторы, тактильные, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы);

-- терморецепторы (кожи, внутренних органов);

-- болевые (ноцицептивные рецепторы).

Механизм возбуждения рецепторов

При действии раздражителя в рецепторе происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал (трансдукция сигнала). Этот процесс включает в себя 3 этапа:

-- взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, находящейся в мембране рецептора;

-- усиление и передача сигнала в пределах рецепторной клетки;

-- открытие находящихся в мембране рецептора ионных каналов, вызывающих деполяризацию клеточной мембраны (возникновение рецепторного потенциала).

Чувствительность рецепторов

Чувствительность рецепторов к адекватным (модальным) раздражителям очень высока. Например, 1 квант света для фоторецептора или одна молекула пахучего вещества для обонятельного рецептора способны вызвать рецепторный потенциал. В этом заключается принцип модальности раздражителя.

Сенсорные пороги. Абсолютную чувствительность сенсорной системы измеряют порогом той или иной реакции организма на сенсорное воздействие, Чем выше чувствительность, тем ниже порог чувствительности и наоборот.

Дифференциальная сенсорная чувствительность - это способность сенсорной системы к различению сигналов. Порог различения интенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю (закон Вебера):

dI/I = const, где I - сила раздражения (интенсивность), dI - едва ощутимый прирост (порог различения). Например, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3% (к гирьке весом в 100 г добавить 3 г, а к гирьке в 200 г - 6 г и т. д.).

Закон Вебера-Фехнера: ощущение усиливается пропорционально логарифму интенсивности раздражения: Е = a*logl + b, где Е - величина ощущения, I - сила (интенсивность) раздражения, а и b - константы, различные для различных модальностей стимулов.

Закон Стивенсона: отношение между ощущением и интенсивностью стимула выражается степенной функцией.

В рабочей части диапазона интенсивности стимулов и логарифмическая функция закона Вебера-Фехнера, и степенная функция закона Стивенсона дают близкие результаты и пригодны для практического использования.

ПЕРЕДАЧА И ПРЕОБРАЗОВАНИЕ СИГНАЛОВ

Процессы передачи и преобразования сигналов обеспечивают поступление в высшие сенсорные центры наиболее важной (существенной) информации об окружающем мире в такой форме, которая удобна для быстрого анализа. Что следует считать существенной информацией? Имеется некоторое общее свойство, которое универсально отличает существенную информацию от несущественной. Это - степень новизны. Эволюционно было выработано свойство прежде всего и быстрее всего передавать в мозг и перерабатывать информацию об изменениях во внешней среде (изменения сенсорной среды). Эти изменения могут быть как временными, так и пространственными. Среди пространственных преобразований выделяют изменения представительства, размера или соотношения разных частей сигнала. Так, на корковом уровне значительно искажаются геометрические пропорции отдельных частей тела или частей поля зрения (в зрительной коре значительно расширено представительство центральной ямки сетчатки, ответственной за детальное, поточечное описание изображения при относительном сжатии проекции периферического поля зрения - "циклопический глаз"; в соматосенсорной коре также пространственно представлены наиболее важные для тонкого разделения и организации поведения зоны тела - кожи пальцев рук и лица - "сенсорный гомункулус").

Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично сжатие, или временная компрессия, сигналов: переход от длительной импульсации нейронов на нижних уровнях системы к коротким, "пачечным", разрядам нейронов высоких уровней.

Ограничение избыточности информации. Вся информация, идущая от рецепторов, могла бы очень быстро насытить информационные резервы мозга. Избыточность информации, идущей от рецепторов, ограничивается путем подавления информации о менее существенных стимулах. (Менее важно во внешней среде то, что неизменно либо меняется медленно во времени и пространстве.)

КОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ

Кодированием называют совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму - код. В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом (наличие или отсутствие электрического импульса в определенный момент времени). Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп ("пачек") импульсов. На уровне периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование: количество импульсов, частота их следования, длительность "пачек" и интервалов между ними.

Важная особенность нервного кодирования - множественность и перекрытие кодов. Для одного и того же стимула сенсорная система использует несколько кодов: частота и число импульсов в пачке, число возбужденных нейронов и их локализация в слое. В коре головного мозга основным способом кодирования является позиционное кодирование. Оно заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. [99, 52]

ДЕТЕКТИРОВАНИЕ СИГНАЛОВ И ОПОЗНАНИЕ ОБРАЗОВ

Детектированием называют избирательное выделение сенсорным нейроном какого-то признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Осуществляют такой анализ нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные свойства стимула. Выделяют детекторы первого порядка отвечающие разрядом лишь при появлении определенного признака стимула (например, ориентация световой полоски под определенным углом в одну сторону в определенной части поля зрения). В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы высших порядков, ответственные за выделение сложных признаков и целых образов (например, детекторы лиц). Большинство детекторов формируются в раннем онтогенезе, но у некоторых нейронов детекторные свойства заданы генетически.

Опознание образов - конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует "образ" раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. В результате этого происходит восприятие. Опознание происходит независимо от изменчивости сигнала (мы уверенно опознаем знакомые предметы при различной освещенности, ориентации в пространстве). Сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала сенсорный образ. [65, 67]