Лекция

ПАТОГЕНЕЗ И ДИНАМИКА

ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ

План:

1 Свойства патогенов.

2 Инфекционный процесс.

3 Патологические изменения больного растения.

3.1 Физиолого-биохимические нарушения.

3.2 Анатомо-морфологические нарушения.

Литература:

1 Семенкова И.Г.Фитопатология. - М.: Академия, 2003. – 478 с.

2 Семенкова И.Г. Лесная фитопатология. - М.: Издательство Моск. гос. ун-та леса, 2002. - 201с.

1 Свойства патогенов

Патологический процесс, т. е. сложный процесс биологиче­ского взаимодействия между возбудителем болезни, растением-хозяином и окружающей средой, может возникнуть только в том случае, если произойдет контакт патогена с восприимчивым к нему растением при благоприятных для развития болезни внешних условиях. Однако для возникновения и дальнейшего развития патологического процесса недостаточно, чтобы патоген попал на восприимчивое растение; необходимо, чтобы он на него напал, т. е. был способен проникнуть внутрь хозяина и, преодолевая сопротивление живых тканей, распространяться в нем; нужно, чтобы он обладал способностью убивать ткань или питаться содержимым живых клеток, нейтрализуя их за­щитные механизмы и изменяя обмен веществ хозяина соответ­ственно своим потребностям. Иными словами, патоген должен обладать определенными свойствами, обеспечивающими зара­жение растения и дальнейшее развитие болезни.

Способность патогенов нападать на растение-хозяина, рас­пространяться в его организме, питаться, расти и размножаться за счет его тканей обусловливается целым комплексом свойств. Их сочетание и степень выраженности у разных видов и групп болезнетворных организмов неодинаковы и определяются био­логическими особенностями, уровнем паразитической активно­сти патогена. Проявление свойств патогена зависит также от восприимчивости к нему определенного вида или сорта расте­ния-хозяина и условий среды. Важнейшими свойствами возбу­дителей болезней являются патогенность, вирулентность и аг­рессивность.

Патогенностью называется вообще способность пара­зита вызывать заболевание других организмов.

Вирулентность — это патогенность определенного вида, специализированной формы или расы паразита по отношению к определенному семейству, роду, виду или сорту растения-хо­зяина. Например, Graphium ulmi—возбудитель голландской болезни, обладает высокой патогенностью. Однако его патоген­ность проявляется только по отношению к ильмовым и, следо­вательно, вирулентен он только для них. Phyllactinia suffulta — тоже патогенный гриб, но по вирулентности он неоднороден, так как отдельные специализированные формы этого вида ви­рулентны лишь для растений определенного рода: ясеня, бе­резы, граба и т. д. Соответственно определенные физиологиче­ские расы паразитов вирулентны только по отношению к опре­деленным видам или сортам растений.

Агрессивностью называют способность патогенов вы­зывать массовые заболевания растений (эпифитотии). Агрес­сивность возбудителя определяется его способностью заражать растение минимальным количеством инфекционного начала (иногда одной спорой) и при этом высокой энергией размноже­ния, способностью быстро распространяться на большие рас­стояния, пластичностью. Агрессивность зависит также от про­должительности инкубационного периода болезни: чем он ко­роче, тем больше генераций патоген имеет в течение вегетации. Возьмем для сравнения Microsphaera alphitoides и Rosellinia quercina. Оба гриба патогенны и вирулентны для дуба, однако первый из них более агрессивен, так как способен вызывать заражение малым количеством спор, имеет короткий инкуба­ционный период, дает в течение лета несколько генераций кони-диального спороношения и может легко распространяться по воздуху на значительные расстояния; поэтому поражение дуба мучнистой росой часто принимает массовый характер. Второй возбудитель этим комплексом свойств, обусловливающих высо­кую степень агрессивности, не обладает.

Патогенность и вирулентность являются консервативными, неизменяемыми, наследуемыми свойствами паразита (вида, формы, расы). Агрессивность же - свойство изменяющееся, варьирующее в зависимости от условий развития патогена. Аг­рессивность может понизиться или оказаться почти утраченной, но затем может вновь восстановиться.

Патогенность возбудителей болезней, т. е. их способность повреждать ткани, нарушать обмен веществ и физиологические функции растения-хозяина, в свою очередь обусловливается воздействием на растение ферментов, токсинов, регуляторов роста и других биологически активных веществ. В большин­стве случаев эти вещества выделяются в ткань зараженного растения фитопатогенным организмом, но иногда вырабатыва­ются самим растением-хозяином под влиянием патогена. Яв­ляясь основными средствами нападения патогенов на растения, они определяют те механизмы патогенности, которые харак­терны для отдельных типов или видов заболеваний.

Ферменты паразитов играют очень важную роль в патоге­незе инфекционных болезней растений. Они разрушают клеточ­ные оболочки растения-хозяина, обеспечивая тем самым воз­можность проникновения паразита внутрь клеток и его распро­странение по растению, а также воздействуют на питательные вещества растительных тканей, превращая их в более простые, растворимые соединения, доступные для усвоения паразитом. Особенности ферментного аппарата патогенов, количественный и качественный состав ферментов зависят от уровня паразити­ческой активности патогена, его филогенетической, онтогенети­ческой и органотропной специализации.

Характер воздействия ферментов на ткани растения-хозяина также зависит от степени паразитизма возбудителя. Ферменты облигатных паразитов (биотрофов), жизнедеятельность которых возможна лишь в живых тканях растения, не вызывают (осо­бенно на первых этапах развития и распространения патогена) их сильного повреждения и не оказывают заметного влияния на обмен веществ и физиологические функции растения-хо­зяина. Это связано с тем, что гаустории облигатных парази­тов, внедряющиеся в клетки питающего растения, окружены особыми мембранами, которые смягчают воздействие на кле­точные структуры выделяемых патогеном ферментов. Умеренное воздействие некоторых биотрофов на ткани и обмен веществ хозяина объясняется отсутствием у них оксидаз, протеолитических и ряда других ферментов или весьма низкой их актив­ностью.

Облигатные паразиты иногда даже стимулируют обменные процессы, что проявляется в усилении фотосинтеза, повышении интенсивности дыхания и т. д. В отличие от биотрофов некротрофы оказывают грубое воздействие на ткани растения-хо­зяина. Их ферменты вызывают быстрое отмирание клеток и более полное разрушение содержащихся в них питательных веществ.

Токсины фитопатогенных микроорганизмов называют фитотоксинами. Они выделяются патогенами в процессе их жизнедеятельности или освобождаются и поступают в ткани растения-хозяина лишь после отмирания и разложения клеток патогена. Убивая или повреждая ткани хозяина, токсины де­лают их доступными для распространения патогенов. Токси-генность, т. е. свойство патогена синтезировать токсины и воз­действовать ими на ткани растений, присуща в основном фа­культативным паразитам и факультативным сапрофитам. Фитотоксины представляют собой побочные продукты обмена веществ патогенов. Они разнообразны по химической природе и характеру воздействия на организм питающего растения.

Некоторые грибы-биотрофы также способны синтезировать вещества типа токсинов и выделять их в ткань пораженного растения. Однако в отличие от некротрофов, которые сначала убивают токсинами ткань, а потом уже заселяют ее, биотрофы убивают ткань после завершения вегетативного роста и заселе­ния ткани, при переходе к спороношению.

Вещества, регулирующие рост, или ростовые вещества, свой­ственны главным образом облигатным паразитам. Они выра­батываются возбудителем или растением-хозяином под влия­нием возбудителя на ранних этапах инфекционного процесса, в период вегетативного роста и распространения патогена в тканях зараженного растения. В результате деятельности этих веществ может происходить временная стимуляция про­цессов роста, выражающаяся в разрастании пораженных ор­ганов за счет ускоренного деления клеток или увеличения их размеров.

2 Инфекционный процесс

Развитие патологического процесса при инфекционных бо­лезнях растений обычно включает несколько этапов, последо­вательно сменяющих друг друга. Основные этапы патогенеза:

заражение, инкубационный период, собственно болезнь и вы­здоровление или отмирание пораженных частей либо всего ра­стения. Каждый из этапов характеризуется определенными взаимоотношениями между патогеном и растением-хозяином, причем развитие этих взаимоотношений в значительной степени зависит от условий окружающей среды.

Заражение. Этот этап патологического процесса в свою оче­редь проходит как бы несколько фаз: попадание возбудителя на поверхность растения, прорастание инфекционного начала, проникновение возбудителя в растение.

Попадание возбудителя на поверхность растения обуслов­ливается способностью патогенов распространяться в природе самостоятельно или с помощью различных агентов (воздушных течений, воды, животных или человека). В большинстве слу­чаев этот процесс протекает неспецифично: одним и тем же спо­собом (например, с помощью воздушных течений) могут рас­пространяться как различные паразитические, так и непатоген­ные сапрофитные микроорганизмы. На поверхность растения могут попадать любые сапрофиты и возбудители не свойствен­ных данному растению заболеваний. Однако в некоторых слу­чаях наблюдается специфичность распространения возбудителя (например, при передаче персистентных вирусов специализиро­ванными насекомыми-переносчиками, распространении возбуди­телей трахеомикозов определенными видами стволовых вреди­телей).

Прорастание инфекционного начала наблюдается у грибов и паразитических цветковых растений: у первых прорастают споры, у вторых—семена. Прорастание спор фитопатогенных грибов может происходить не только на поражаемых органах восприимчивых растений, но и на других растениях и даже на мертвых субстратах, если имеются подходящие внешние усло­вия. В ряде случаев, однако, прорастание спор патогенных гри­бов и семян паразитических растений стимулируется специфи­ческими выделениями восприимчивого растения-хозяина. Иногда прорастание инфекционного начала у специализированных па­разитов вообще возможно только при наличии выделений по­ражаемых растений.

Для прорастания спор и семян фитопатогенных организмов необходим комплекс определенных условий внешней среды: температуры, влажности, кислотности, аэрации и т. д. Важное значение среди факторов окружающей среды имеет также при­сутствие других микроорганизмов, которые могут стимулиро­вать или, наоборот, подавлять прорастание инфекционного на­чала патогенов. Факторы внешней среды обусловливают не только возможность прорастания инфекционного начала, но влияют и на скорость этого процесса, что имеет иногда решаю­щее значение для заражения растений. При этом разные группы и виды возбудителей болезней предъявляют к факторам среды различные, подчас очень строгие требования.

Проникновение возбудителя в растение может происходить различными путями. Способ внедрения патогена в растение зависит от его биологических особенностей и во многих случаях является специфичным для той или иной группы фитопатогенных организмов.

Различные виды грибов могут проникать в растение по-раз­ному. Например, ростковые трубки (инфекционные гифы) базидиоспор ржавчинных грибов, конидий мучнисторосяных, не­которых гифальных и других паразитных грибов обладают способностью внедряться в растение непосредственно через не­поврежденные наружные покровы. При таком прямом проник­новении в растение гриб оказывает на кутикулу и наружные стенки клеток эпидермиса как механическое давление, так и химическое воздействие, размягчая и растворяя их соответству­ющими ферментами. Ростковые гифы сумкоспор многих аскомицетов (например, Lophodermium pinastri СЬеу.),уредоспор ржав­чинных грибов, зооспоры низших грибов проникают внутрь рас­тений через устьица, чечевички, гидатоды, рыльца пестиков и другие естественные отверстия, а также через органы растений, не покрытые кутикулой, например корневые волоски. Очень мно­гие грибы, относящиеся к факультативным паразитам и факуль­тативным сапрофитам (так называемые раневые паразиты), спо­собны заражать растения только через какие-либо ранки, пов­реждения коры и кутикулы или отмершие части. Таковы, например, возбудители ступенчатого рака, некрозных и гни-левых болезней древесных пород.

Бактерии, вирусы и микоплазмы проникают внутрь растений без прорастания, непосредственно после попадания их на ра­стение. Бактерии проникают во внутренние части растений только через естественные ходы или различные повреждения. Вирусы и микоплазмы чаще всего вносятся в ткани растений насекомыми во время их питания, а также через мелкие ранки, возникающие при трении соприкасающихся частей растений или при уходе за растениями.

Проростки семян или кусочки стеблей паразитических цвет­ковых растений проникают в ткани стеблей, стволов или кор­ней растения путем прямого внедрения через неповрежденную кутикулу или кору. Фитонематоды проникают в растения через корневые волоски.

Внедрение патогена в растение еще не означает, однако, что заражение осуществилось. Через устьица и другими пу­тями внутрь растения могут 'проникнуть и случайные микро­организмы, не способные к дальнейшему развитию в данном растейии. Только в том случае, когда внедрившийся в растение патоген начинает питаться и расти за счет тканей хозяина, т. е. когда между партнерами устанавливаются паразитические взаимоотношения, заражение можно считать осуществившимся.

Инкубационный период. Инкубационным (или скрытым) пе­риодом называется отрезок времени от момента заражения до появления первых симптомов болезни. Продолжительность ин­кубационного периода зависит прежде всего от паразитических свойств возбудителей болезней и поэтому при разных заболе­ваниях она различна. Например, при некоторых вирусных болезнях инкубационный период может составлять несколько часов, при поражении растений мучнистой росой—несколько дней, при заболеваниях типа шютте—несколько недель или месяцев, а при поражении сосен возбудителями пузырчатой ржавчины стволов (смоляного рака)—более 1,5 лет.

В пределах, характерных для определенных групп, или ви­дов заболеваний, продолжительность инкубационного периода может колебаться в зависимости от степени устойчивости или выносливости растения-хозяина (т. е. от типа реакций расте­ния на воздействие патогена), а также от многих внешних фак­торов и в первую очередь от температуры и влажности. Если возбудитель способен проникать в растение разными путями, то период инкубации может изменяться и в зависимости от способа заражения. При оптимальных для развития паразита условиях инкубационный период сокращается, при неблагопри­ятных — соответственно удлиняется.

Собственно заболевание. В течение инкубационного периода патоген активно воздействует на обмен веществ растения-хо­зяина, полностью переходит к питанию за счет его тканей, распространяется, а иногда (например, при бактериозах или вирозах) и размножается в нем, заселяя подходящие для него органы и ткани. В этот период в растении постепенно, пока еще скрыто, накапливаются те патологические изменения, ко­торые к концу инкубационного периода становятся явными. Появление внешних признаков болезни знаменует начало третьего этапа инфекционного процесса — собственно заболе­вания. На этом этапе взаимодействие компонентов, участвую­щих в развитии болезни (т. е. растения-хозяина, патогена и внешней среды), проявляется во всех характерных для данной болезни физиологических и анатомо-морфологических наруше­ниях. Продолжительность этого этапа также может быть раз­личной и зависит от многих факторов. Собственно заболевание чаще всего завершается отмиранием пораженных частей или всего растения. Выздоровление больных растений наблюдается реже.

Выздоровление растений. Процесс восстановления и норма­лизации нарушенных заболеванием физиологических функций может происходить естественным путем или при помощи чело­века. Естественное выздоровление наблюдается в тех случаях, когда изменение внешних условий (например, резкое измене­ние температуры окружающей среды) подавляет жизнедеятель­ность патогена в тканях растений. Процесс естественного вы­здоровления растений, пораженных трахеомикозами, может быть связан и с накоплением в тканях, окружающих заражен­ные участки сосудов, фунгистатических веществ, под влиянием которых происходит гибель патогена.

Изменением условий минерального питания пораженных ра­стений (путем внесения удобрений, микроэлементов), введением антибиотиков и других веществ, воздействием на пораженные растения различных физических факторов человек может резко изменить обмен веществ растения-хозяина, создать тем самым неблагоприятные условия для развития 'патогена и вызвать у него регрессивные изменения (например, прекращение роста, дегенерацию и лизис мицелия паразитных грибов), что ведет к прекращению патологического процесса и выздоровлению растений. Выздоровление деревьев, пораженных некрозно-рако-выми болезнями, опенком, может быть достигнуто применением системы соответствующих лечебных мероприятий (зачисткой, дезинфекцией и пломбированием ран, обрезкой больных вет­вей и корней, аэрацией корней и т. п.).