1. Система регуляции и интеграции у растений. Регуляция обеспечивает гомеостаз организма, т.е. сохранение постоянства параметров внутренней среды; она необходима также для его развития (эпигенеза) и адаптации к изменяющимся условиям внешней среды. На всех уровнях организации гомеостаз обеспечивается “-“ обратными связями. Напр., интенсивная транспирация (испарение воды растением), приводящая к дефициту воды в тканях листа, вызывает сужение устьичных отверстий, что снижает испарение и восстанавливает оптимальный водный режим растения. Эпигенез обеспечивается “+” обратными связями. Положительные обратные связи это источники роста, взрыва, разрушения и коллапса в системах. Система с неконтролируемой положительной обратной связью, в конце концов, разрушается. Вот почему они встречаются не так часто. Обычно рано или поздно вмешивается отрицательная обратная связь.
В ходе эволюции сначала должны были возникнуть внутриклеточные системы регуляции: на уровне ферментов, на генетическом уровне, мембранная регуляция (все эти системы регуляции тесно связаны между собой). Напр., свойства мембран зависят от генной активности, а дифференциальная активность генов находится под контролем мембран. С появлением многоклеточных организмов развиваются межклеточные системы регуляции: трофические, гормональная, электрофизиологическое. После идёт организменный уровень регуляции.
2. Гормональная система – важнейший фактор регуляции и управления у растений. Фитогормоны – ауксин (индолил-3-уксусная кислота), цитокинины (зеатин, изопентениладенин), гиббереллины, абсцизовая кислота, этилен – сравни-
тельно низкомолекулярные органические вещества с высокой физиологической активностью, присутствующие в тканях в очень низких концентрациях, с помощью которых клетки, ткани и органы взаимодействуют между собой. Как правило, фитогормоны вырабатываются в одних тканях, а действуют в других, однако в некоторых случаях они функционируют в тех же клетках, где образуются. Характерной особенностью фитогормонов, отличающей их от других физиологически активных веществ (витаминов, микроэлементов), является то, что они включают физиологические и морфогенетические программы, например такие, как корнеобразование, созревание плодов и т.д.
3. Фитогормоны. Место синтеза индолил-3-уксусной кислоты
(ИУК) – развивающиеся почки и молодые, растущие листочки. Отсюда ауксин полярно передвигается по живым клеткам проводящих пучков до кончиков корней. Ауксино-подобные вещ-ва являются гербицидами. Цитокинины – индуцируют деление клеток.
Образуются в апексе корня и по сосудам ксилемы пассивно транспортируются во все части растения. Синтез гиббереллинов (способствуют сильному вытягиванию стеблей) и абсцизовой к-ты (АБК, ускоряют опадение листьев, ингибирует прорастание семян и рост почек) происходит в листьях, откуда они переносятся в другие части растения по ситовидным трубкам флоэмы. Оба эти фитогормона образуются и в кончиках корней. Синтез этилена (способен ускорять созревание плодов) в наибольшем количестве наблюдается там, где высока концентрация ИУК. Кроме того, большое количество
как АБК, так и этилена накапливается в любых органах, находящихся в состоянии стресса. Поэтому
эти фитогормоны часто называют стрессовыми. В частности, при недостатке воды в замыкающих
клетках устьиц быстро возрастает содержание АБК, которая индуцирует закрывание устьичных щелей, снижая таким образом интенсивность транспирации. Жасминовая к-та (жасмонат) ингибировали рост проростков, прорастание пыльцевых трубок, образование каллуса, способствовали закрытию устьиц, стимулировали образование клубней и луковиц, влияли на цитоскелет, переориентируя его. Действует на соседние растения, информируя их об инфекции. Была выделена из эфирного масла жасмина крупноцветкового, где она присутствует в виде летучего эфира – метилжасмоната Брассиностероиды — поддерживающие нормальное функционирование иммунной системы растения, особенно в неблагоприятных условиях; обладающие сильной ростостимулирующей активностью.
Салициловая к-та встречается в растениях гл. обр. в виде гликозида ее метилового эфира. Уровень салициловой кислоты возрастает в ответ на внедрение патогенов. Салицилат, в отличие от других гормонов, не только регулирует процессы через соответствующие рецепторные системы, но и непосредственно участвует в аллостерической регуляции работы ряда ферментов. Короткие пептиды синтезируются в виде белков предшественников, например в томате они отвечают за системный ответ на механическое повреждение, этот пептид состоит из 18 АК и называется системин. Есть также пептиды фитосульфакин, он состоит из 4-5 АК и стимулирует деление клеток способствуя органогенезу.
4. Взаимодействия фитогормонов и способы их действия на растения.
Рост растений и формообразующие процессы регулируются определенным соотношением фитогормонов. Благодаря принципу соотношения из 2 или 3 гормонов можно создать бесчисленное кол-во разных сочетаний. Два главных апикальных фитогормона (ИУК и цитокинин) используют для регуляции цитокинеза. Фитогормоны выполняют основную роль в переходе с вегетативного на репродуктивный путь развития. Чайло-Хян 30-е г. – гормональная теория развития. Гиберриллин формирует новые ткани отвечает за формирование цветоноса. Антезин отвечает за образовании е цветков. Гиббереллин отвечает за формирование мужских цветков, а ауксин стимулирует феминизацию растения. Фитогормоны участвуют в транспорте ассимилятов. Фитогормоны влияют на фотосинтез (устьеца).
5. Восприятие и трансдукция гормонального сигнала. Жизнь любой клетки включает в себя процессы роста, деления, гибили.
Вторичные мессенджеры (сигнальные молекулы) позволяют многократно усиливать первичный регуляторный сигнал. Рецепторный белок мембраны воспринимает гормональный сигнал и переводит на язык метаболитических реакций. Общим принципом передачи любой информации в клетке, как наследственной, так и оперативно регулирующей и управляющей, является обязательность ее трансдукции (преобразования) на каждом этапе. Существуют два основных механизма трансдукции гормонального сигнала в клетку. При первом гидрофобный гормон (стероидный, иодтиронин, активированные витамины А и D) проникает через плазматическую мембрану, а затем через цитозоль в ядро, где образует комплекс с ядерными рецепторами и в результате изменяет матричные синтезы. При втором гормон-рецепторный комплекс образуется на наружной поверхности плазматической мембраны. Пути трансд. сигнала: условное разделение и фактическое. После связывание гормонов с рецептором формируется конформационный сигнал, в результате которого рецепторы образуют комплекс с прочносвязанными мембранными ГТФ-зависимыми белками. 1 ГТФ-зависимая белка взаимодействует с 1 молекулой эффектора (фермента). В системе передачи сигнала особая роль отводится ионам Ca. Ca взял на себя роль вторичного мессенджера активируя протеинкиназу. Как и у животных, передатчиками сигнала (вторичными посредниками) у растений могут служить каскады протеинкиназ/протеинфосфатаз, фосфоинозит, диацилглицерин, фосфатидные и жирные кислоты, кальций, циклические нуклеотиды, оксид азота, перекись водорода. Конечной мишенью фитогормонов в клетке являются гены.
6. Фототрофная ф-ция растений.
6С02 + 12Н20 -> С6Н1206 + 602 + 6Н20
Фотосинтез — это процесс, при котором энергия солнечного света превращается в химическую энергию. В самом общем виде это можно представить следующим образом: квант света hv поглощается ХЛом, молекула которого переходит в возбужденное состояние, при этом е` переходит на более высокий энергетический уровень. В клетках зеленых растений в процессе эволюции выработался механизм, при котором энергия е`, возвращающегося на основной энергетический уровень, превращается в химическую энергию. Главную роль в этом процессе играет использование hv для восстановления CO2 до уровня углерода. Но в процессе фотосинтеза могут восстанавливаться сульфат или нитрат, образовываться H2; энергия света так же расходуется на транспорт вещ-в через мембраны и на другие процессы. Поэтому часто говоря о фототрофной функции фотосинтеза, понимая под этим испольование hv в различных эндергонических реакциях в живом организме. Физико-химическая сущность процесса фотосинтеза. При поглощении hv возрастают уровни свободной энергии (∆F) и общей энергии (∆U) (в последней значительную часть составляет е`ная энергия) и снижается энтропия системы (T∆S): ∆F = ∆U- T∆S. Накопление энергии при фотосинтезе сопряжено с химической и е`ной перестройкой участвующих в процессе компонентов. В химическом отношении накопление энергии в процессе фотосинтеза связано с перестройкой химических связей. В соответствии с общим уравнением при фотосинтезе происходит разрыв связей в молекулах СО2 (О=С=О) и Н2О (Н—О—Н) и возникает иной тип химических связей (С—С, С—Н, СН2О). Физический смысл фотосинтеза состоит в том, что в этом процессе происходит е`ная перестройка молекул. В целом фотосинтез — окислительно-восстановительный процесс, в ходе которого е`ы от воды переносятся к НАДФ, где е`ы находятся на более высоком энергетическом уровне. В результате создается большой фонд богатых энергией е`ов. Эта энергия преобразуется в другие виды химической энергии (электрохимический потенциал, АТФ). Создание мощного восстановительного потенциала в фотосинтезе имеет решающее значение для осуществления важнейших метаболических процессов и, прежде всего, для восстановления СО2. Образующийся восстановительный потенциал используется также для восстановления NO , SO и ряда соединений. Пластический обмен (ассимиляция) - способны к самостоятельному синтезу необходимых для них органических соединений за счет СО2, Н2O и энергии света.
7. Пигментные сист-мы. Для того чтобы свет мог оказывать влияние на растительный организм и, в частности, быть использованным в процессе фотосинтеза, необходимо его поглощение фоторецепторами-пигментами. Пигменты — это окрашенные вещества. Пигменты поглощают свет определенной длины волны. Непоглощенные участки солнечного спектра отражаются, что и обусловливает окраску пигментов. Так, зеленый пигмент ХЛ поглощает красные и синие лучи, тогда как зеленые лучи в основном отражаются. Видимая часть солнечного спектра включает длины волн от 400 до 700 нм. Вещества, поглощающие весь видимый участок спектра, кажутся черными. Пигменты, сконцентрированные в пластидах, можно разделить на три группы: ХЛы, каротиноиды, фикобилины. Источник энергии в фотосинтезе. Роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н2. Окисл.-восстановительныен реакции с участием ХЛа. В процессе фотосинтеза модификация ХЛа не происходит, он всего лишь помогает окислению донора и восстановлению акцептора, при участии кванта света. Когда hv поподает на молекулу ХЛа с него выбивается е` и восстанавливает акцептор, но за очень короткое время ХЛ оттягивает на себя е` с донора. Система сопряженных = связей в молекуле ХЛа обеспечивает потерю е`а при действии hv.
8. Хлорофиллы. У всех высших растений содержатся ХЛы а и b. ХЛ с обнаружен в диатомовых водорослях, ХЛ d — в красных водорослях. Кроме того, известны четыре бактериоХЛа (a, b, c и d), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий. В клетках зеленых бактерий имеются бактериоХЛы с и d, в клетках пурпурных бактерий — бактериоХЛы а и b. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются ХЛ а для зеленых растений и бактериоХЛы для бактерий. ХЛ а имеет сине-зеленый оттенок, а ХЛ b — желто-зеленый. Содержание ХЛа а в листе примерно в три раза больше по сравнению с ХЛом b. По структуре ХЛ близок к цитохрому и парфирину. Основа структуры большое тетропирольное кольцо. 4 пирольных кольца в альфа положении C атомов с помощью =CH- мостиков объединены. В центре находится Mg. От атомов N к ат.Mg направлены не спаренные е`, в следствии чего возникает жесткая структура молекулы хлорофилла. Специфичность определяют ат.H в бета углеродных атомах, т.е. природой R. В структуре есть V кольцо с очень активной полярной группировкой. В IV кольце через остаток CH2CH2C=O- связана с молекулой фитола. ХЛ b, у II пирольного кольца вместо CH3 формильная группа CHO. ХЛ d у I вместо митильного –CH=CH2 -> CHO. ХЛ c у IV у 4 и 8 атома связь не гидрирована => контакт с пропионовой к-той. БХЛ a в I вместо –CH=CH2 ацитатный остаток.
9. Структура хлорофилла. Специфика работы ХЛ связана с парфириновой структурой содержащей замкнутую циклическую систему сопреженных = связей, которые формируются сигма и пи е`. Сигма образуют коркас связи, а пи менее связаны с ядром и поэтому образуют большую область пространства электронной плотности. Синий свет поглащают пи е`, при этом молекула ХЛ переходит в возбужденное состояние и обладает избыточным запасом энергии. В возбужденной молекуле выбитый на более высокую орбиталь нейтрон не будет принадлежать конкретной связи. В сопряженной системе возникает пи е` облако, которое будет ассцилировать по цикл. системе сопряженных = связей (обеспечивает время жизни в возбужденном состоянии 10-8 с., а если будет выполнять сигма е` 10-14, то нельзя будет выполнить ни какой полезной работы). От гетероатомов N к Mg направлены неспаренные е` (n-e`), способные поглощать длинноволновые излучения с небольшим запасом энергии квантов света. Атом Mg определяет ряд важных физико-химических свойств ХЛ. Он может быть удалён или заменён Co, Zn, Cu, при этом пигмент терял свои свойства. MG за счёт дополнительных валентностей способен выравнивать е` плотность не эквивалентных 4 пирольным кольцам. За счёт Mg парфириновая структура приобретает вид плоской параллельной пластинки, которые в хлорофилле накладываются друг на друга, выносятся на поверхность мембран тилокоидов, а контакт осуществляется с помощью хвостика. За счёт этого возникает квази кристаллическая организация, где пр трансформации энергии проявляются полупроводниковые эффекты. Mg не меняет своей валентности, но молекула хлорофилла это фотосенсибилизатор. Участвующий в окисл.-вост. реакции. Циклопентановое кольцо с очень полярной кетогруппировкой. При возникновении энергии с е`ого возбуждения за счёт положительных вакансий возникает мощный положительный заряд. С -С=О связана особая фракция структурированной воды (протонированная). Происходит мобилизация е`-> фотоокисление воды .В результате окисления возникаетокисленный гидроксильный R ‘ОН (10-6с, +1,66 В) и более мощный окислительный потенциал, чем у молекулярного О2 (+ 0,81 В). Именно поэтому в контакте с ХЛ находится протонированная вода. По этой воде возникает волна окисления, т.е. агрессивный ‘ОН уводится в сторону и достигает Mn содержащих белков. Удар окисления берёт ион Mn (с переменной валентностью от 2 до 7) и за счёт кооперации 4Mn-OH->2H2O+O2 происходит нейтрализация ОН и возникновение O2. е` отнятый от ОН заполняет положительную вакансию и сразу же восстанавливается прежняя система сопряженных = связей.
10. Спирт фитол. Близок к каратину, обладает сильновыраженными гиброфобными свойствами, участие в поглащении света не принемает. Основная роль - взаимодействие с мембранами тилакоидов и ориентация парфириновых колец в направлении к источнику света. Кетоэфирная группировка. Обеспечивает связь между соседними молекулами и создаёт физ. основу для квазикристальной организации. Поглощение пигментами квантов света. ХЛ в той же концентрации, как в листе, имеет две основные линии поглощения в красных и сине-фиолетовых лучах. При этом ХЛ а в растворе имеет максимум поглощения 429 и 660 нм, тогда как ХЛ b — 453 и 642 нм. Функция ХЛ – сесибилизация.
11. Фикобилины. Вместо ХЛ b. Связаны ковалентными связями с особыми глобулярными белками. Они локализованы в фикобилисомах прикрепленных к наружной поверхности мембраны. Поглощают лучи в зеленой и желтой частях солнечного спектра 500-600нм. Фикобилины поглощают энергию света и, подобно каротиноидам, передают ее на молекулу хлорофилла, после чего она используется в процессе фотосинтеза. Наличие фикобилинов у водорослей является примером приспособления организмов в процессе эволюции к использованию участков солнечного спектра, которые проникают сквозь толщу морской воды (хроматическая адаптация). Как известно, красные лучи, соответствующие основной линии поглощения хлорофилла, поглощаются, проходя через толщу воды. Наиболее глубоко проникают зеленые лучи, которые поглощаются не хлорофиллом, а фикобилинами. У наземных растений есть фитохром, который поглощает красный и дальний красный свет – выполняет регуляторные функции. Различает продолжительность дня и даёт команду к цветению.
12. Каратиноиды. Обязательный продукт всех ХЛ. Каротиноиды — это желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, производные изопрена, содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это основ образования зрительных пигментов и витамина роста А. Каротинойды, содержащие кислород, получили название ксантофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента — каротин C40H56 (оранжевый) и ксантофилл C40H56O2 (желтый). Поглощение света каротиноидами, их окраска, а также способность к окисл.-восст. реакциям обусловлены наличием сопряженных = связей, b каротин имеет два максимума поглощения, соответствующие длинам волн 482 и 452 нм. Каротиноиды, поглощая определенные участки солнечного спектра, передают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла.
Так же они выполняют защитную функцию, предохраняя различные органические вещества, в первую очередь молекулы хлорофилла, от разрушения на свету в процессе фотоокисления.