18. 5.1. Трофическая структура биоценозов
Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру, – это пищевые связи хищника и жертвы: одни – поедающие, другие – поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы и т. п.) способны утащить и съесть как лисенка, так и волчонка. Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов).
5.1.1. Пищевые цепи и сети
Пищевая цепь – это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе малой части высокоэффективной солнечной энергии, поступившей на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в окружающую природную среду в виде низкоэффективной тепловой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам.
Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего – вторичными консументами и т. д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести (рис. 5.1).
Существуют два главных типа пищевых цепей – пастбищные (или «выедания») и детритные (или «разложения»).
Пищевые цепи биоценоза по Н. Ф. Реймерсу: обобщенная (а) и реальная (б). Стрелками показано направление перемещения энергии, а цифрами – относительное количество энергии, приходящей на трофический уровень
В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй – пастбищные животные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, питающиеся растениями), а третий – хищники. Так, пастбищными пищевыми цепями являются:
Детритная пищевая цепь начинается с детрита по схеме:
ДЕТРИТ → ДЕТРИТОФАГ → ХИЩНИК
Характерными детритными пищевыми цепями являются:
Концепция пищевых цепей позволяет в дальнейшем проследить круговорот химических элементов в природе, хотя простые пищевые цепи, подобные изображенным ранее, где каждый организм представлен как питающийся организмами только какого-то одного типа, в природе встречаются редко. Реальные пищевые связи намного сложнее, ибо животное может питаться организмами разных типов, входящих в одну и ту же пищевую цепь или в различные цепи, что особенно характерно для хищников (консументов) высших трофических уровней. Связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями иллюстрирует предложенная Ю. Одумом модель потока энергии (рис. 5.2).
Всеядные животные (в частности, человек) питаются и консументами, и продуцентами. Таким образом, в природе пищевые цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети.
5.1.2.1. Пирамида численности
Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням:
• продуценты – зеленые растения;
• первичные консументы – травоядные животные;
• вторичные консументы – плотоядные животные;
• третичные консументы – плотоядные животные;
• n-е консументы («конечные хищники») – плотоядные животные;
• редуценты – деструкторы.
Консументы второго, третьего и более высоких порядков могут быть хищниками (охотиться, схватывая и убивая жертву), могут питаться падалью или быть паразитами. В последнем случае они по величине меньше своих хозяев, в результате чего пищевые цепи паразитов необычны по ряду параметров. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные становятся крупнее на каждом трофическом уровне.
Каждый уровень изображается условно в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив эти прямоугольники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду численности (рис. 5.3), основной принцип построения которой впервые сформулировал американский эколог Ч. Элтон.