31. Биологическая фиксация азота

Запасы связанного азота, который усваивается растениями, очень ограничены, и они уже давно были бы исчерпаны, если бы постоянно не пополнялись. В природе существуют особые бактерии, которые способны усваивать газообразный азот почвенного воздуха, так называемые азотфиксаторы. Существует два типа таких бактерий — свободноживущие и симбиотрофные.

Свободноживущие азотфиксаторы были открыты русским микробиологом С. Н. Виноградским в 1893 г. и названы им в честь великого Луи Пастера Clostridium pasteurianum. Несколько позднее, в 1901 г., французский микробиолог М. Бейеринк открыл другой вид — Azotobacter chroococcum. Первая бактерия — это облигатный анаэроб, вторая бактерия аэробная. Они живут в почве, первая в строго анаэробных условиях, без доступа кислорода, вторая — в аэробных. Обе эти бактерии — сапрофита, питающиеся органическими веществами почвы. Окисляя их, они используют углерод и водород для построения своего тела, а часть освобожденной при окислении энергии затрачивают на восстановление газообразного азота.

Восстановленный до аммиака азот используется для построения белков бактерии. После отмирания их клеток он остается в почве, минерализуется и может усваиваться растением. Для нормальной деятельности этих бактерий необходимо обеспечение их органическими веществами, а также фосфором, кальцием и микроэлементами. Уровень фиксации азота при их участии невелик и составляет 20 — 25 кг/га; такое количество азота не в состоянии обеспечить высокий урожай любого культурного растения.

Известны и другие свободноживущие азотфиксаторы — бактерии и цианобактерии (синезеленые водоросли). Некоторые из них, например Nostoc, имеют важное практическое значение для сельского хозяйства (на рисовых полях).

Симбиотрофные азотфихсаторы, или клубеньковые бактерии, образуют вздутия (клубеньки) на корнях растений. Впервые они были открыта на корнях бобовых немецким ученым Гель ригелем в 1886 г. Все клубеньковые бактерии относятся; одному роду Rhizobium, который включает в себя несколько задов (к настоящее время их известно 10)» Веды отличаются биологически, так что бактерии клевера не будут поселяться на корнях люцерны, а бактерии гороха не живут на сое. Они не передаются с семенами; каждое растение заражается первично из почвы, где бактерии остаются после пребывания в корнях растений и зимуют.

Совместное существование высшего растения и клубеньковой бактерии рассматривают как симбиоз, но это не мирное существование. Сожительство начинается с внедрения бактерий в корневые волоски. При этом бактерии размножаются в. клетке корня к образуют тяж бактериальной массы — бактероид, который достигает центральной части корня. Здесь движение бактероида прекращается. Клетки бактерии делятся, увеличивая бактериальную массу. Растение реагирует на внедрение постороннего тела разрастанием паренхимы, так образуется клубенек, представляющий, в сущности, опухоль. Размеры его у разных растений неодинаковы — от макового зерна до крупной горошины. Находясь в клубеньке, бактерии вырабатывают особый белок — леггемоглобия, который является для них переносчиком кислорода. Его строение и свойства у бактерий разных видов также неодинаковы.

Все время с начала внедрения до разрастания клубеньков бактерия ведет себя как настоящий паразит, т. е. полностью живет за счет растения-хозяина. Но при образовании клубеньков роли меняются: растение-хозяин уже использует азот, накопленный бактериями, и строит из него свои белки.

После отмирания растения клубеньковые бактерии остаются в почве и, поселяются на корнях растений на следующий год. Накопленный ими азот также остается в почве, минерализуется и используется растениями как обычный азот почвы. Уровень фиксации азота у этих бактерий гораздо выше, чем у свободноживущих. Так, на многолетних травах клевере и люцерне при хорошем травостое бактерии накапливают азота в среднем 200 — 300 кг/га, а в исключительных случаях — до 500 — 600 кг/га, Этого количества азота достаточно уже на несколько урожаев культурных растений. Не случайно поэтому бобовые культуры называют азотособирателями,

В настоящее время установлено, что азотфиксирующие симбиотрофные бактерии живут на корнях не только бобовых, но и других семейств. Таким свойством из древесных обладает ольха, а из злаковых — рис, просо, мятлик, пшеница (правда, слабо). Известно всего около 190 видов растений с симбиотрофной микрофлорой.