9 Билет
1Вопрос. Виды вторичного изменения клеточной оболочки2
Состав клеточной оболочки молодых растущих клеток, как правило, целлюлозно-пектиновый (процент целлюлозы варьирует). Такие оболочки очень прочны и эластичны за счет распределения микро- и макрофибрилл клетчатки.
Клетчатка как запасное вещество (ее используют в пищу только некоторые крупные животные) не используется растением для жизнедеятельности, в запасе может откладываться полуклетчатка или гемицеллюлоза. Пример - наличие ее в плодах фиников под кожицей. Целлюлозно-пектиновые клеточные оболочки не изменяются в крепких кислотах, даже в «Царской водке». Обнаружить такого состава клеточные оболочки можно специальным реактивом — хлор-цинк-йод.
Хлористый цинк переводит клетчатку в амилоидное состояние, не меняя ее молекулярного состава, а затем йод окрашивает клетчатку (как и все другие углеводы) в грязно-синий цвет.
Растения, имеющие в большом количестве ткани с преобладанием клетчатковых оболочек, относят к текстильным (прядильным): волоски в коробочках хлопчатника, стебли льна, кенафа, кендыря, рами, конопли, крапивы и т. д. Лучшие из них – хлопчатник, лен.
Одревеснение - наиболее распространенное видоизменение клеточной оболочки. На первичную клетчатковую оболочку откладывается лигнин - это стойкое вещество придает оболочке большую прочность, но хрупкость на излом.
Лигнин может откладываться на первичную оболочку с внутренней части клетки ровными слоями (путем аппозиции) или внедряться между мецеллами клетчатки первичной оболочки (путем интуссепции), формируя вторичную оболочку.
Клетки с одревесневшими (лигниновыми) оболочками составляют ткани, несущие в растении основную опорную функцию.
В таких вторичных оболочках могут быть простые щелевидные или ветвистые поровые каналы.
Характерный реактив на одревесневшую оболочку флороглюцин (таннид — дубильное вещество из бурых водорослей) плюс концентрированная соляная (или серная) кислота. Оболочки приобретают красновато-малиновый цвет.
Сернокислый анилин одревесневшие оболочки окрашивает в ярко-лимонный цвет.
Опробковение наблюдается в большинстве случаев у древесных растений, эти клетки входят в комплекс тканей, выполняющих защитную функцию.
Клетка продуцирует суберин на внутреннюю первичную оболочку, занимая всю ее полость. Содержимое клетки быстро отмирает, она становится целиком непроницаема для газа и воды.
Опробковевшие клетки, в отличие от одревесневших, не имеют поровых каналов, плотно прилегают друг к другу, изолируют внутренние части органа от внешних условий.
3 Вопрос. Анатомический механизм опадания листьев.
Опадение листьев представляет собой один из сложнейших процессов в зеленом растении. Оно может происходить постепенно по мере старения растения.
В этом случае самые старые опадающие листья постоянно заменяются новыми листьями, образующимися на верхушке стебля. С другой стороны, может происходить одновременное опадение всех листьев, что служит механизмом, помогающим листопадным растениям переносить неблагоприятные условия зимой. Опадение листьев обусловлено образованием специализированных слоев клеток в отделительной зоне у основания черешка или вблизи него (рис. 10.7). В зависимости от вида растения эта зона может быть сформирована в начале развития листа или после его завершения. Паренхимные клетки, составляющие отделительный слой, часто по своим размерам меньше, чем окружающие клетки. В отделительной зоне даже индивидуальные сосудистые элементы бывают короче, а волокна в пучке могут отсутствовать. Благодаря такому сочетанию анатомических признаков отделительная зона отличается слабой прочностью.
Сбрасывание листьев инициируется их естественным старением или сигналом, поступающим из окружающей среды, как у листопадных деревьев. Этим сигналом обычно является сокращение длины дня (гл. 12), вызывающее изменения в листовой пластинке, что приводит в конце концов к сбрасыванию всего листа. Вывод о фотопериодическом контроле опадения можно сделать исходя из поведения деревьев вблизи уличных фонарей. Они часто сохраняют листья осенью дольше, чем другие деревья. В конце концов снижение температуры вызывает, конечно, опадение и этих листьев.
Перед сбрасыванием листьев в отделительной зоне происходят многочисленные изменения. Вследствие частых клеточных делений в основании черешка образуется слой клеток, напоминающих по форме кирпичики. Активные метаболические изменения в клетках отделительной зоны приводят к частичному растворению клеточных стенок или срединной пластинки. В результате клетки разделяются между собой. В конце концов под тяжестью листа сосуды разрываются и лист отделяется от дерева. Корковый слой образует на месте черешка пенек, защищающий ткани дерева от микробного заражения и ограничивающий потери воды. Сосуды ксилемы закупориваются выростами соседних паренхимных клеток, называемыми тилами, что приводит к полному блокированию сосудов.
Как ауксин, так и этилен участвуют в регуляции опадения листьев. В период активной, жизни листа новосинтезированный ауксин постоянно транспортируется из листовой пластинки через черешок в другие части растения, но по мере старения листа уровень.образования и транспорта ауксина снижается. Это снижение служит одним из сигналов, вызывающих изменения в отделительной зоне, что приводит к сбрасыванию листьев. Ауксин, нанесенный на листовую пластинку, тормозит опадение путем поддержания нормальной метаболической активности в клетках черешка. С приближением зимы поступление цитокининов из корней уменьшается, что, вероятно, тоже вносит свой вклад в снижение активности процессов жизнедеятельности листа, поскольку цитокинины, как было установлено, замедляют старение листьев. Когда листовая пластинка начинает стареть, продукты ее старых клеток перемещаются вниз по черешку и вызывают начало старения в тканях черешка. Хотя и существует предположение, что эти «факторы старения» включают абсцизо-вую кислоту (она обсуждается ниже), сейчас общепризнано,что абсцизовая кислота, несмотря на ее название1, оказывает незначительное влияние на опадение.
Старение тканей важно не только в том отношении, что оно регулирует образование в листьях факторов старения, но и с точки зрения реакции тканей отделительной зоны на гормоны. Когда старение клеток черешка замедляется под действием ауксина, задерживается также и опадение листьев. Любая обработка, ускоряющая старение (например, этиленом), стимулирует опадение. Однако этилен активирует опадение листьев лишь в том случае, если им обрабатывают старые ткани черешка, Дукеин обычно ингибирует опадение листьев, но может оказывать на этот процесс и стимулирующее действие (благодаря его способности активировать образование этилена), если он вносится после того, как старение в тканях отделительной зоны уже началось. Таким образом, судьбу листа определяют возраст и состояние ткани, а также наличие гормонов.
Установлено, что этилен является главным природным гормоном, регулирующим опадение листьев. Кроме того, что этилен ускоряет старение клеток отделительной зоны, он еще и непосредственно отвечает за растворение клеточных стенок в указанной зоне. Это объясняется тем, что этилен стимулирует синтез разрушающего стенку фермента целлюлазы и в то же время контролирует выделение целлюлазы из протопласта в стенку клетки. Это активные процессы, которые требуют, подобно созреванию плодов, активного энергетического обмена и синтеза белка; их можно подавить ингибиторами данных процессов. Этилен не только способствует растворению клеточной стенки благодаря его влиянию на синтез целлюлазы, но и вызывает набухание клеток на проксимальной стороне (ближайшей к стеблю) отделительной зоны. В результате дистальная часть черешка (обращенная к листовой пластинке) физически выталкивается.
Описанный выше эффект возникает при искусственной обработке черешков этиленом. Однако ясно, что этилен является также природным агентом, вызывающим опадение листьев, поскольку его выделение клетками отделительной зоны усиливается еще до начала опадения. Отделительная зона по существу представляет собой группу специализированных клеток, и этилен оказывает влияние главным образом именно на- эти. клетки, часто лишь на один слой. Указанные клетки — это единственные клетки в черешке и, вероятно, в целом растении, которые в природных условиях вырабатывают большие количества целлюлозы. Данный пример опять-таки служит иллюстрацией того, что есть две взаимодействующие системы, регулирующие рост и развитие растений: гормоны, обеспечивающие сигнал, и состояние клеток, ответная реакция которых определяется предысторией их развития. Хотя и верно, что гормоны играют некую роль в определении состояния клетки, на него влияют и какие-то другие факторы, полностью еще не разгаданные биологами.
1
2