Билет 13
1вопрос. Виды вторичного изменения клеточной оболочки1
Состав клеточной оболочки молодых растущих клеток, как правило, целлюлозно-пектиновый (процент целлюлозы варьирует). Такие оболочки очень прочны и эластичны за счет распределения микро- и макрофибрилл клетчатки.
Клетчатка как запасное вещество (ее используют в пищу только некоторые крупные животные) не используется растением для жизнедеятельности, в запасе может откладываться полуклетчатка или гемицеллюлоза. Пример - наличие ее в плодах фиников под кожицей. Целлюлозно-пектиновые клеточные оболочки не изменяются в крепких кислотах, даже в «Царской водке». Обнаружить такого состава клеточные оболочки можно специальным реактивом — хлор-цинк-йод.
Хлористый цинк переводит клетчатку в амилоидное состояние, не меняя ее молекулярного состава, а затем йод окрашивает клетчатку (как и все другие углеводы) в грязно-синий цвет.
Растения, имеющие в большом количестве ткани с преобладанием клетчатковых оболочек, относят к текстильным (прядильным): волоски в коробочках хлопчатника, стебли льна, кенафа, кендыря, рами, конопли, крапивы и т. д. Лучшие из них – хлопчатник, лен.
Одревеснение - наиболее распространенное видоизменение клеточной оболочки. На первичную клетчатковую оболочку откладывается лигнин - это стойкое вещество придает оболочке большую прочность, но хрупкость на излом.
Лигнин может откладываться на первичную оболочку с внутренней части клетки ровными слоями (путем аппозиции) или внедряться между мецеллами клетчатки первичной оболочки (путем интуссепции), формируя вторичную оболочку.
Клетки с одревесневшими (лигниновыми) оболочками составляют ткани, несущие в растении основную опорную функцию.
В таких вторичных оболочках могут быть простые щелевидные или ветвистые поровые каналы.
Характерный реактив на одревесневшую оболочку флороглюцин (таннид — дубильное вещество из бурых водорослей) плюс концентрированная соляная (или серная) кислота. Оболочки приобретают красновато-малиновый цвет.
Сернокислый анилин одревесневшие оболочки окрашивает в ярко-лимонный цвет.
Опробковение наблюдается в большинстве случаев у древесных растений, эти клетки входят в комплекс тканей, выполняющих защитную функцию.
Клетка продуцирует суберин на внутреннюю первичную оболочку, занимая всю ее полость. Содержимое клетки быстро отмирает, она становится целиком непроницаема для газа и воды.
Опробковевшие клетки, в отличие от одревесневших, не имеют поровых каналов, плотно прилегают друг к другу, изолируют внутренние части органа от внешних условий.
3 Вопрос.
Стебли двудольных древесных растений (яблони, липы, дуба и др.) имеют типичное непучковое строение. Если у трав все клетки камбия к осени превращаются в клетки постоянных тканей, то в древесных стеблях камбий функционирует в течение всей жизни. Многолетняя деятельность камбия и определяет особенности структуры ствола дерева и стебля кустарника.
Рассмотрим строение ствола дерева на примере липы. Образующийся из почки в процессе весеннего роста побег липы покрыт эпидермой. На поперечном срезе его заметны сердцевина с примыкающей к ней первичной ксилемой и очень рано возникающие сплошные слои вторичной ксилемы, камбия, флоэмы и первичной коры. Однако уже летом под эпидермой закладывается пробковый камбий — феллоген и формируется перидерма. Под некоторыми устьицами образуются чечевички. С образованием перидермы, заканчивающимся к осени, клетки эпидермы отмирают. Остатки их сохраняются на поверхности стебля несколько лет. Под перидермой у двух-трехлетней ветви липы находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.
Первичная кора начинается клетками пластинчатой хлорофиллоносной колленхимы, затем идут хлоренхима и паренхима. Крахмалоносное влагалище выражено нечетко, К первичной торе примыкает перицикл. Над флоэмными участками он состоит из небольших групп одревесневших волокон склеренхимы.
Благодаря деятельности камбия происходят глубокие вторичные изменения. Камбий наращивает внутрь мощные слои вторичной ксилемы (древесины). Наружу камбий образует широкий слой вторичной коры, которая состоит из флоэмы (луба) и сердцевинных лучей.
По мере утолщения стебля клетки тонкостенной хлорофиллоносной паренхимы сердцевинных лучей сильно растягиваются. На срезах они выделяются в виде светлых треугольников, чередующихся с трапециевидными участками флоэмы. Сердцевинные лучи продолжаются в ксилеме в виде узких полос, доходя до сердцевины. Это первичные сердцевинные лучи. Они служат для передвижения веществ в радиальном направлении. К осени в них откладываются крахмал и масло, расходуемые весной. По мере нарастания коры и древесины из камбия один за другим возникают новые сердцевинные лучи (вторичные). Длина каждого луча зависит от его возраста.
Флоэма липы неоднородна. Камбий откладывает чередующиеся полоски — твердого (лубяные волокна) и мягкого (тонкостенные живые элементы) луба. Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами и лубяной паренхимы. Ситовидные трубки относятся к собственно проводящей системе, по ним перемещаются органические вещества, выработанные в листьях; лубяная паренхима служит для накопления запасных питательных веществ (крахмала, глюкозы, масла). Весной они гидролизуются и расходуются, осенью откладываются вновь. Твердый луб (лубяные волокна) — это флоэмная склеренхима, Волокна твердого луба —. мертвые клетки с утолщенными одревесневшими стенками, длина их невелика — О,87..,1,2б мм. Между приростами луба, образуемою камбием из года в год, нет ясно видимых границ. Вторичная кора (от камбия до эндодермы) вместе с первичной (от эндодермы до перидермы) образуют кору стебля. На срезе дерева кора занимает незначительную площадь.
Кора липы легко отделяется от ствола, особенно весной, когда начинается сокодвижение и клетки камбия, лежащие глубже, интенсивно делятся. По камбию снимают с липы кору, которую раньше использовали для плетения лаптей (лыко), изготовления коробов, коробок-лубянок, кровли и т. д.
Камбий расположен между корой и глубжележащей древесине. Состоит он из узких четырехгранных призматических тонкостенных клеток с крупными ядрами и цитоплазмой почти без вакуолей. Клетки камбия делятся параллельно поверхности органа, образуя правильные радиальные ряды. За счет камбия стебель растет в толщину.
Внутрь от камбия идет древесина, составляющая 9/10 объема ствола древесина (ксилема) включает сосуды (трахеи), трахеиды, древесинную паренхиму и древесинную склеренхиму (либриформ). Общая особенность всех элементов ксилемы одревеснение клеточных стенок. Древесина характеризуется наличием годичных слоев (годичных колец), четко выделяющихся на поперечном срезе. Происхождение их связано с периодичностью в деятельности камбия. К зиме камбий вступает в период покоя. Весной, с началом сокодвижения в период распускания листьев, камбий активно делится, откладывая широкополостные и тонкостенные крупные сосуды. К сосудам обычно примыкают клетки древесинной паренхимы. С приближением осени, когда деятельность камбия ослабевает, возникают узкопросветные сосуды и трахеиды, древесинные волокна. Отличия весенней и осенней древесины создают резкую границу между годичными кольцами. По числу годичных колец можно определить возраст дерева.
В центре стебля находится сердцевина, окруженная небольшим числом спиральных и кольчатых сосудов первичной ксилемы.
Древесина двудольных растений может быть рассеянно-сосудистой если сосуды распределены более или менее равно мерно по всему годичному кольцу, или кольцесосудистой, если широкопросветные сосуды сосредоточены в весенней древесине. Рассеянно-сосудистая древесина у яблони, груши, бука, березы, граба, тополя, клена; кольцесосудистая — у дуба, вяза, ясеня, каштана, шелковицы. Кроме этих двух крайних типов существуют промежуточные, например у липы. Кольцесосудистый тип древесины является, по-видимому, высокоспециализированным и встречается у сравнительно немногих видов, большинство из которых растет в северной умеренной зоне. Проведение воды в такой древесине происходит приблизительно в 10 раз быстрее, чем в рассеянно-сосудистой.
На ширину годичных колец в значительной степени, влияют условия произрастания. У сосны и лиственницы, прозябающих на болоте, образуются такие узкие слои, что в возрасте 20—ЗО лет диаметр ствола не превышает 2 см. Влияют также погодные условия и затенение. Широкие кольца соответствуют благоприятным годам жизни, узкие — неблагоприятным. Анализ годичных колец позволяет установить колебания климатических условий за многие века. Во влажных тропиках, где не существует резкой смены времен года, годичные кольца не обнаруживаются, так как древесина нарастает равномерно.
Возрастные изменения в стебле древесного растения. У старых деревьев
Возрастные изменения в древесине приводят к отмиранию всех ее живых элементов, морфологическим изменениям и накоплению консервирующих веществ. Расположенные в центре более старые годичные слои ксилемы постепенно перестают выполнять свою проводящую роль. У многих лиственных пород (грецкий орех, шелковица, дуб, виноград) сосуды и трахеиды закупориваются тилами — выростами клеток древесной паренхимы, внедряю в полость сосуда, реже трахеиды через поры. Тилы разрастаются, закрывая просвет сосуда и прекращая его деятельность. Клеточные стенки тил утолщаются, одревесневают, в тилах накапливаются дубильные вещества, смолы, камеди. Образование тил препятствует деятельности грибов — разрушителей древесины. Тилы представляют механическое препятствие на пути роста гиф гриба, а накопившиеся в них вещества обладают антисептическими свойствами, повышают стойкость древесины к загниванию. У некоторых древесных (вишня, клен, береза) тилы не образуются, но сосуды перестают функционировать, так как заполняются эргастическими веществами.