РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

У некоторых одноклеточных, как например у эвглены, появляются уже органоиды для восприятия раздражений из внешней среды (стигма, или глазок, у эвглены, хламидомонады и др.). Низкоорганизованные многоклеточные животные - губки - тоже не имеют нервной системы. Впервые в эволюции специализированные нервные клетки появляются у гидры и других кишечнополостных. Нервные клетки кишечнополостных не отделены друг от друга синапсами и не объединены в нервную систему, а либо представляют собой отдельные разветвленные клетки, либо образуют нервную сеть, состоящую из клеток, соединенных между собой ветвистыми отростками. Импульс, возникший в одной части тела, может распространяться по всем направлениям во все остальные части организма. Нервные клетки гидры не дифференцированы на чувствительные, вставочные и двигательные нейроны, а просто одни ветви нервной сети направляются к рецепторным клеткам, а другие - к сократимым. Однако у медуз и актиний отмечается тенденция к группировке нейронов в нервные цепочки. Нейроны, как правило, соединены синапсами, наблюдается дифференцировка нервных клеток не сенсорные, ганглиозные и двигательные нейроны. В дальнейшем эволюционном ряду нейроны, синапсы и нервно-мышечные соединения мало изменились. У различных беспозвоночных нейроны и синапсы устроены в основном так же, как и у человека. Эволюционное развитие нервной системы выражалось в увеличении числа нервных клеток (нейронов), в дифференциации формы нейронов и их функциональной специализации, в усложнении межнейронных связей, в группировке нейронов с образованием узлов и, наконец, в централизации нервной ткани. Среди беспозвоночных наиболее развита нервная система у членистоногих (насекомых, пауков, крабов, омаров) и у головоногих моллюсков (у кальмаров и осьминогов наблюдается цефализация, т.е. развитие головной капсулы, в которой сконцентрированы нейроны, управляющие поведением организма). У этих животных, кроме головного мозга, развивается нервный тяж, аналогичный спинному мозгу позвоночных. У кольчатых червей и у примитивных представителей членистоногих имеется по паре ганглиев в каждом сегменте тела, а у более высокоорганизованных ганглии сливаются в общий ганглий. Особенно высокого развития у членистоногих достигают органы чувств - сложные глаза, органы химического чувства, механорецепторы, органы слуха и др. Головной мозг и ганглии включают огромное число вставочных нейронов, выполняющих интегративные функции. Существует даже подсистема, аналогичная вегетативной нервной системе позвоночных, иннервирующая сердце, пищеварительный тракт и главные эндокринные органы.

Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встречается у кишечнополостных. Их нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме. Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко организованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают подчиненное положение по отношению к ЦНС, которая выделяется как самостоятельный отдел. ...Ганглионизация нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте. ...Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно брюшную нервную цепочку сравнивают со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области. ...Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретенные реакции. Ганглионизсщия нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.

Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы. В более продвинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной к цепочечной нервной системе. Идентичный, цепочечный тип строения нервной системы существует и у членистоногих с различной выраженностью концентрации нервных элементов, которая может осуществляться не только за счет слияния соседних ганглиев одного сегмента, но и при слиянии последовательных ганглиев различных сегментов.

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно в современной литературе отмечается тенденция сравнивать брюшную нервную цепочку со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области. Это сходство, являющееся примером паралл'елизма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например, расположение туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.

Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной системы разбросанно-узлового типа, которая встречается у моллюсков. В пределах этого многочисленного типа имеются филогенетически примитивные формы с нервной системой, сопоставимой с ортогоном плоских червей (боконервные-моллюски), и продвинутые классы (головоногие моллюски), у которых слившиеся ганглии формируют дифференцированный на отделы мозг.

Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретенные реакции.

В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроонтогенетических исследованиях беспозвоночных, позволяют допустить множественное (полигенетическое) происхождение нервной ткани беспозвоночных. Следовательно, эволюция нервной системы беспозвоночных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.

На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол эволюционного древа, который дал начало иглокожим и хордовым. Основным критерием для выделения типа хордовых является наличие хорды, глоточных жаберных щелей и дорсального нервного тяжа — нервной трубки, представляющей собой производное наружного зародышевого листка — эктодермы. Трубчатый nun нервной системы позвоночных по основным принципам организации отличен от ганглионарного или узлового типа нервной системы высших беспозвоночных.

Пищеварительная система Для простейших характерно внутриклеточное пищеварение. У наиболее примитивных многоклеточных животных переваривание осуществляется отдельными клетками: у губок — хоаноцитами и пинакоцитами, у бескишечных ресничных червей — пищеварительными клетками паренхимы. Пищеварительная система беспозвоночных животных крайне разнообразна. У кишечнополостных она представлена гастральной полостью, выстланной энтодермой и открывающейся наружу только ротовым отверстием. Гидроидные обладают простой мешковидной гастральной полостью; у др. кишечнополостных она разделена на центральный «желудок» и периферические камеры или каналы и называется гастроваскулярной системой. У коралловых полипов и гребневиков края рта заворачиваются внутрь, образуя эктодермальную глотку. Пищеварительная система плоских червей, также лишённая ещё анального отверстия, состоит из энтодермальной средней кишки, которая более или менее разветвлена у крупных форм, и мускулистой передней кишки, или глотки. У немертин, первичнополостных червей и др. беспозвоночных, наряду с передней и средней кишкой, имеется задняя эктодермальная кишка с анальным отверстием. У моллюс-ков глотка снабжена роговыми челюстями, тёркой (радулой) и слюнными железами, имеются пищевод, желудок с объёмистой пищеварительной железой (печенью), тонкая и задняя кишка. У головоногих моллюсков, кроме того, есть так называемая поджелудочная железа. У членистоногих Пищеварительная система также достигает большой сложности: средняя кишка паукообразных и ракообразных снабжена крупной пищеварительной железой, у паукообразных, многоножек и насекомых в кишечник открываются органы выделения — мальпигиевы сосуды. Некоторые беспозвоночные утратили Пищеварительная система в процессе эволюции: ленточные черви и скребни в результате длительного эндопаразитического образа жизни, а погонофоры — в связи с обитанием в защитной трубке.   У низших хордовых передний отдел кишки открывается наружу метамерными жаберными щелями. Пищеварение у простейших происходит в одной клетке (тело простейших состоит из одной клетки). Поступление веществ осуществляется также путем диффузии и активного переноса, но у них существует пиноцитоз (поступление жидких питательных веществ) и фагоцитоз (захват крупных органических веществ и бактерий с помощью ложноножек). Переваривание происходит в пищеварительных вакуолях: пищеварительные ферменты, образующиеся в цитоплазме, поступают внутрь вакуоли и переваривают пищу, затем расщепленные вещества через стенку вакуоли всасываются в цитоплазму, где ассимилируются или используются для получения энергии. У гидры еще нет пищеварительной системы, хотя она и многоклеточна; переваривают пищу только клетки энтодермы (внутреннего слоя клеток). Они выделяют пищеварительные ферменты в просвет полости, где пища размельчается (внеклеточное переваривание) и затем всасывается внутрь энтодермальных клеток, в которых происходит окончательное внутриклеточное переваривание. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через то же отверстие в полости, через которое пища поступает. У плоских червей (имеющих три зародышевых листка) уже имеется пищеварительная система, состоящая изо рта, глотки и желудка, но нет анального отверстия: поступление пищи внутрь и выход остатков наружу происходит одним и тем же путем. Желудок сильно разветвлен и его ветви заходят почти во все части тела, что облегчает распределение всосавшейся переваренной пищи. Планарии, при голодании могут частично переваривать свои собственные органы и таким образом долгое время обходиться без пищи. Дождевые черви обладают полной пищеварительной системой: она состоит изо рта, мышечной глотки, пищевода, зоба с мягкими стенками, где пища сохраняется про запас, твердого мышечного желудка, в нем пища измельчается при помощи мелких камешков, поступивших вместе с пищей, прямой и длинной кишки (в которой осуществляется внеклеточное переваривание пищи) и анального отверстия, через которое удаляются непереваренные остатки пищи. У других беспозвоночных строение пищеварительной системы примерно такое же, но имеет свои особенности. У некоторых беспозвоночных - червей, головоногих моллюсков, ракообразных и морских ежей - имеются твердые зазубренные ротовые части, которыми животное может отрывать и измельчать пищу. У насекомых в связи с разнообразием используемой пищи формируется различный ротовой аппарат (сосущий, грызущий, лижущий, лакающий и т.д.), продукты переваривания всасываются путем простой диффузии или активного переноса.

Эволюция кровеносной системы

У многих беспозвоночных животных сосудистой системы как таковой нет. В частности, у губок, кишечнополостных и плоских червей транспорт питательных веществ и кислорода в разные части тела осуществляется путем диффузии их тканевых жидкостей. Однако у организмов других групп появляются сосуды, обеспечивающие циркуляцию тканевой жидкости в определенных направлениях. В начале развиваются примитивные сосуды, но в результате развития в сосудах мышечной ткани они в дальнейшем оказываются способными к сокращению. Параллельно развивается в кровь жидкость, заполняющая сосуды.

Кровеносная система впервые встречается (развивается) у кольчатых червей, у которых она является замкнутой, представляя собой систему, состоящую из верхнего спинного и нижнего брюшного сосудов, объединенных кольцевыми сосудами, опоясывающими кишечник. Кроме того, от спинного и брюшного сосудов отходят более мелкие сосуды к стенкам тела. К головному отделу кровь идет по спинной стороне, а к заднему -- по брюшной.

У членистоногих, кровеносная система не замкнута, т. к. сосуды открываются в полость тела. Спинной сосуд разделяется перегородками (клапанами) на отдельные камеры -- сердца, сокращения которых заставляют проходить кровь в артерии, а из последних -- в пространства между органами. Из этих пространств кровь затем поступает в околосердечную полость.

У моллюсков кровеносная система тоже не замкнута и представлена сердцем, состоящим из нескольких предсердий и желудочка, а также артериальными и венозными сосудами. Вены впадают в предсердие, тогда как артерии отходят от желудочка.

Кровь у беспозвоночных несет кислород к тканям, удаляет двуокись углерода и транспортирует питательные вещества, гормоны, а также шлаковые продукты азотистого обмена. Кровь беспозвоночных по сравнению с кровью позвоночных содержит меньшее количество белков и форменных элементов. Единственным форменным элементом крови большинства беспозвоночных являются лейкоциты. Поэтому очень простой состав крови у беспозвоночных компенсируется разными способами транспорта кислорода, при которых используются гемоглобин, гемоцианин или другие дыхательные пигменты.

Предполагают, что развитие гемоглобина беспозвоночных шло независимо от развития гемоглобина позвоночных, поскольку этот пигмент у них обладает несколько отличной функцией. В частности, у беспозвоночных он выполняет запасательную функцию, обеспечивая защиту против недостатка кислорода в неблагоприятной среде.

По мере усложнения организации живых существ отмечается повышение количества кислорода в крови, т. е. повышается кислородная способность дыхательных пигментов.

Считают, что гемоглобин имеет древний возраст. Поскольку некоторые бактерии синтезируют гемопротеин, содержащий участки с аминокислотным составом, близким к последовательностям глобинов высших эукариотов, то предполагают, что гемоглобин впервые возник еще у прокариот. Однако не исключено, что у эукариот и прокариот имела место конвергентная эволюция.

Гемоглобин встречается у плоских, круглых и кольчатых червей, членистоногих, моллюсков, иглокожих, рыб, земноводных, рептилий, птиц, млекопитающих. Молекулярная масса гемоглобина беспозвоночных колеблется в пределах 17 000-2 750 000. У многих членистоногих и моллюсков встречается гемопианин, представляющий собой медьсодержащий белок молекулярной массой 400 000--5 000 000. Дыхательный пигмент обеспечивает у беспозвоночных буферную способность крови. Кроме того он ответственен и за осмотический баланс кровяной жидкости. Большинство насекомых не содержит совсем дыхательного пигмента, имея в крови растворенный кислород.

У полухордовых кровеносные сосуды еще не выстланы эндотелием. Сердце урохордовых представляет собой мускульное выпячивание около желудка. У хордовых кровеносная система характеризуется дальнейшим совершенствованием. У них развиваются сердце, сосуды, кровь.

Выделительная система 1. Зарождение выделительной системы и её дальнейшее развитие у беспозвоночных животных