6. Связи в природных системах.

Как мы уже отметили выше, существование систем немыслимо без связей, тем более в природных экосистемах, которые являются открытыми. Так вот связи в этих системах делятся на прямые и обратные.

Прямая – это такая связь, при которой один Эл. (А) действует на другой (В) без ответной реакции (А → В). Пример – действие древесного яруса леса на случайно выросшее под его пологом травянистое растение. Или действие солнечной системы на земные процессы. При обратной связи элемент «В» отвечает на действие элемента «А». Обратные связи бывают положит-ми и отрицат-ми. Обратная положит. связь ведет к усилению процесса в одном направлении. Пример, - заболачивание территории, напр, после вырубки леса. Снятие лесного полога и уплотнение почвы обычно ведет к накоплению воды на ее поверхности. Это в свою очередь, дает возможность поселяться здесь растениям – влагонакопителям, например, сфагновым мхам, содержание воды в которых в 25-30 раз превышает вес их тела. Процесс начинает действовать в одном направлении: увеличение увлажнения →обеднение кислородом → замедление разложения растительных остатков →накопление торф → дальнейшее усиление заболачивания.

Обратная отрицат. связь действует таким образом, что в ответ на усиление действия элемента «А» увеличивается противоположная по направлению сила действия элемента «В». Такая связь позволяет сохранять систему в состоянии устойчивого динамического равновесия, называемое гомеостазом, т.е. принципом равновесия. Гомеостаз- это механизм, посредством которого живой организм,противодействуя внешним воздействиям, поддерживает параметры своей внутренней среды на таком постоянном уровне, который обеспечивает его нормальную жизнедеятельность (температура, частота пульса концентрация солей в организме и т.д.). Если же функционирование этого механизма будет нарушено, то возникший дискомфорт в организме может привести и к ее гибели. Природн. экосистема устойчиво функционирует при постоянном взаимодействии ее элементов, круговороте веществ, передаче химической,

энергетической и другой энергии и информации. Согласно принципу равновесия любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии и информации находится в состоянии устойчивого равновесия. Эта устойчивость экосистемы обеспечивается автоматически за счет механизма обратной связи. Это наиболее распространенный и важный вид связей в природных системах. На них базируется устойчивость и стабильность экосистем. Пример такой связи – взаимоотношение между хищником и ее

жертвой. Увеличение численности жертвы как кормового ресурса, напр.,полевых мышей для лис, создает условия для размножения и увеличения численности последних. Они в свою очередь (лисы) начинают более интенсивно уничтожать жертву и снижают ее численность. В целом, численность хищника и жертвы синхронно колеблется в определенных границах. Или локальное увеличение углекислоты в атмосфере в результате извержения вулканов – за ним следует повышение интенсивности фотосинтеза и связывание углекислоты в органическом веществе, а также более интенсивное поглощение ее океаном. 3ий пример. В природе закономерны периодические повышения уровней почвенно-грунтовых вод. Следовательно, увеличивается их контакт с корневыми системами растений, повышается расход воды путем испарения растениями (транспирация) и в результате грунтовая вода возвращается в исходное состояние. Одно из отрицательных проявлений деятельности человека в природе связано с нарушением этих связей, что приводит к разрушению экосистем или переходу их в другое состояние. Например, умеренное загрязнение водной среды органическими и биогенными (необходимыми для жизнедеятельности организмов) веществами обычно сопровождаются интенсификацией размножения организмов, потребляющих эти вещества, результатом чего является самоочищение водоемов. Перегрузка же среды

загрязняющими веществами на определенном этапе ведет к угнетению или уничтожению организмов-санитаров и разрушению установившихся связей, изменению системы и переходу ее на уровень заболачивания. В результате неизбежным становится прогрессирующее загрязнение, обеднение водной

среды кислородом и превращение чистых озерных или текущих вод в системы болотного типа.

7. Принцип Ле-Шателье - внешнее воздействие на систему, находящуюся в состоянии равновесия, приводит к смещению этого равновесия в направлении, при котором эффект произведенного воздействия ослабляется.

-Увеличение давления смещает равновесие в сторону реакции, ведущей к уменьшению объема.

-Повышение температуры смещает равновесие в сторону эндотермической реакции.

-Увеличение концентрации исходных веществ и удаление продуктов из сферы реакции смещают равновесие в строну прямой реакции.

-Катализаторы не влияют на положение равновесия.

Чтобы легче понять принцип Ле Шателье, рассмотрим простую химич. реакцию. 2 в-ва (реактивы) взаимодействуют друг с другом, в результате взаимодействия образуется третье в-во (продукт), кот. стремится к расщеплению на исходные вещества. Это можно изобразить в виде следующего уравнения:

A + B <—> C

Двойная стрелка обозначает обратимую реакцию. При протекании прямой реакции слева направо происходит образование вещества C из веществ A и B. В случае обратной реакции (справа налево) вещество C расщепляется на вещества A и B. Когда эта система находится в химическом равновесии, скорости прямой и обратной реакций одинаковы — в одной точке данной системы образуется молекула вещества C, а где-то в другом месте другая молекула вещества С распадается.

Если в систему добавить избыток вещества A, равновесие временно нарушится, так как вырастет скорость образования вещества C. Но чем быстрее будет расти концентрация вещества C, тем быстрее оно будет расщепляться — пока снова не будет достигнуто равновесие между прямой и обратной реакциями. Тогда скорость образования вещества C из веществ A и B сравняется со скоростью расщепления вещества С на вещества A и B.

Действие принципа Ле Шателье можно проследить на примере изменения химического состава дождя или растворения шипучей антацидной (снижающей кислотность желудочного сока) таблетки в воде. В обоих случаях в химической реакции участвуют углекислый газ (CO2), вода(H2O) и угольная кислота (H2CO3):

CO2 + H2O <—> H2CO3

Когда дождевая капля попадает в воздух, она поглощает углекислый газ, и концентрация в левой части реакции возрастает. Для поддержания равновесия образуется большее количество угольной кислоты. В результате дождь становится кислотным (см. Кислотный дождь). Добавление углекислого газа смещает равновесие реакции вправо. Противоположная реакция происходит при опускании в воду таблетки антацида (вещества, нейтрализующего кислоту). Бикарбонат натрия (антацид) вступает в реакцию с водой, и образуется угольная кислота, что приводит к увеличению концентрации вещества в правой части реакции. Чтобы восстановилось равновесие, угольная кислота разлагается на воду и углекислый газ, который мы и наблюдаем в виде пузырьков.

8. Экосистема - основное понятие экологии. Это совокупность сосуществующих видов растений, животных, грибов, микроорганизмов, взаимодействующих между собой и с окружающей их средой обитания таким образом, что такое сообщество может сохраняться и функционировать на протяжении длительного периода геологического времени. Сообщества взаимодействующих живых организмов представляют собой не случайный набор видов, а вполне определенную систему, достаточно устойчивую, связанную многочисленными внутренними связями, с относительно постоянной структурой и взаимообусловленным набором видов. Такие системы принято называть биотическими сообществами, или биоценозами (от лат. - "биологическое сообщество"), а системы, включающие совокупность живых организмов и среду их обитания, - экосистемами. Термин "биогеоценоз", также обозначает совокупность биологического сообщества и среды его обитания, но в несколько ином контексте. Биотическое сообщество (биоценоз) состоит из сообщества растений (фитоценоз), сообщества животных (зооценоз), сообщества микроорганизмов (микробоценоз). Все организмы Земли и среда их обитания также представляют собой экосистему высшегффо ранга - биосферу. Биосфера также обладает устойчивостью и другими св-вами экосистемы.

Экология рассматривает взаимодействие живых организмов и неживой природы. Это взаимодействие, во-первых, происходит в рамках определенной системы (экосистемы) и, во-вторых, оно не хаотично, а опред. образом организовано, подчинено законам. Экосистемой называют совокупность продуцентов, консументов и детритофагов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени.

Примерами природных экосистем являются озеро, пещера, лес, пустыня, тундра, океан, биосфера. Как видно из примеров, более простые экосистемы входят в состав более сложно организованных.

Основные свойства экосистем:

1) способствовать осуществлению круговорота веществ в природе;

2) противодействовать внешним воздействиям;

3) производить биологическую продукцию.

Выделяют обычно экосистемы различного ранга: микроэкосистемы(лужа, труп животного, гниющее дерево), мезоэкосистемы (лес, пруд, река), макроэкосистемы (океан, континент) и глобальную экосистему –биосферу в целом. Таким образом, более крупные экосистемы включают экосистемы меньшего ранга.

9. Экосистема - это единый природный или природно-антропогенный комплекс, который выступает как функциональное целое и образован живыми организмами и средой обитания.

Таким образом, для того чтобы экосистема функционировала (существовала) неограниченно долго, она должна обладать св-вом связывания и высвобождения энергии, обеспечить круговорот веществ, а также иметь механизмы, позволяющие противостоять внешним воздействиям и гасить их. Для того чтобы понять эти механизмы познакомимся со структурой экосистемы. Любая экосистема состоит их двух блоков. Один из них представлен комплексом взаимосвязанных живых организмов –биоценозом, а второй факторами среды – биотопом или экотопом. В таком случае можно записать: экосистема = биоценоз + биотоп (экотоп) Биогеоценоз включает все представленные на рисунке блоки и их звенья.

Он немыслим без основного звена – фитоценоза или растительного сообщества. В то же время экосистема может быть и без растительного сообщества, а также без почв. С этим связан и временной фактор существования характеризуемых систем. Биогеоценоз во всех случаях потенциально бессмертен, т.к. он все время пополняется энергией за счет растительных организмов. Существование же экосистемы без растений

з аканчивается одновременно с высвобождением в процессе круговорота в-в и всей накопленной эн

10. Ю. Одум выделяет три группы природных экосистем: наземные (биомы), пресноводные и морские. В основу классификации положены опред. признаки – для наземных - тип растительности, для пресноводных - физические св-ва воды.

НАЗЕМНЫЕ (ТУНДРА,ТАЙГА, ШИРОКОЛИСТВ. ЛЕСА, СТЕПИ, ПУСТЫНИ)

ПРЕСНОВОДНЫЕ (ЛОТИЧЕСКИЕ-ручья, ЛЕНТИЧНЫЕ ОЗЕРА-пруды,ЗАБОЛОЧЕННЫЕ УГОДЬЯ-болотные леса)

МОРСКИЕ (ОТКРЫТЫЙ ОК.,ПРИБРЕЖНЫЕ ВОДЫ ШЕЛЬФА, РАЙОНЫ АПВЕЛИНГА, ЭСТУАРИИ)

11. Основным понятием и основной таксономической единицей в экологии является экосистема, Этот термин ввел в науку в 1935 г. английский учёный ботаник-эколог А. Тенсли. Под экосистемой понимается любое сообщество живых существ и среды их обитания, объединённых в единое функциональное целое. Основные свойства экосистем:

1) способствовать осуществлению круговорота веществ в природе;

2) противодействовать внешним воздействиям;

3) производить биологическую продукцию.

Выделяют обычно экосистемы различного ранга: микроэкосистемы (лужа, труп животного, гниющее дерево), мезоэкосистемы (лес, пруд, река, водосбор), макроэкосистемы (океан, континент) и глобальную экосистему – биосферу в целом. Таким образом, более крупные экосистемы включают экосистемы меньшего ранга.

Экосистема – это единый природный или природно-антропогенный комплекс, который выступает как функциональное целое и образован живыми организмами средой обитания.

12. Близкий по содержанию смысл имеет термин«биогеоценоз», введённый академиком В.Н. Сукачевым.

В понятие «биогеоценоз» относят обычно сухопутные природные системы, где обязательно в качестве основного звена присутствует растительный покров (фитоценоз). Исходя из этого, каждый биогеоценоз можно назвать экосистемой, но не каждая экосистема может быть отнесена к рангу биогеоценоза.

Близким по значению понятием является экосистема — система, состоящая из взаимосвязанных между собой сообществ организмов разных видов и среды их обитания. Экосистема — более широкое понятие, относящееся к любой подобной системе. Биогеоценоз, в свою очередь — класс экосистем, экосистема, занимающая определенный участок суши и включающая основные компоненты среды — почву, подпочву, растительный покров, приземный слой атмосферы. Не являются биогеоценозами водные экосистемы, большинство искусственных экосистем. Таким образом, каждый биогеоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз. Для характеристики биогеоценоза используются два близких понятия: биотоп и экотоп(факторы неживой природы:климат, почва). Биотоп — это совокупность абиотических факторов в пределах территории, которую занимает биогеоценоз. Экотоп — это биотоп, на который оказывают воздействие организмы из других биогеоценозов. По содержанию экологический термин «биогеоценоз» идентичен физико-географическому термину фация.

Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временному фактору (продолжительности существования). Любой биогеоценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных фото- или хемосинтезирующих организмов. В то же время экосистемы без растительного звена заканчивают свое существование одновременно с высвобождением в процессе разложения субстрата всей содержащейся в нем энергии. Надо, однако, иметь в виду, что в настоящее время термины «экосистема» и «биогеоценоз» нередко рассматриваются как синонимы.

13.     1. Экологические факторы— элементы среды обитания, которые прямо или косвенно связаны с организмами, ее населяющими; их объединение в группы: абиотические, биотические, антропогенные факторы. Абиотические факторы — факторы неживой природы, среди них химические (например, состав атмосферного воздуха, пресной и соленой воды, содержание в них разнообразных примесей) и физические (температура воздуха, воды, их плотность, давление, господствующие ветры, течения, радиационный фон). Биотические факторы живой природы — животные, растения, грибы, бактерии, оказывающие своей жизнедеятельностью влияние на другие организмы и на неживую природу. Антропогенный фактор (деятельность человека) — фактор, оказывающий наиболее сильное воздействие на организмы и их среду обитания.       2. Взаимосвязь организма и среды его обитания. Поглощение организмами из среды различных веществ: кислорода, углекислого газа, воды, органических и минеральных веществ. Выделение в окружающую среду организмами продуктов обмена. Отрицательное влияние недостатка какого-либо фактора среды (кислорода, воды, света, органических веществ для животных) на жизнедеятельность организмов. Зависимость численности и распределения видов и популяций от абиотических факторов. Биотические факторы как пища, среда обитания для других организмов (растительноядные животные для хищных, хозяева для паразитов). Влияние экологических факторов на размножение организмов (насекомых на опыление растений), их распространение.       3. Приспособленность организмов. Формирование в процессе эволюции у организмов приспособлений к различным экологическим факторам, например к недостатку влаги, тепла, кислорода. Примеры приспособлений: покровительственная окраска и форма тела насекомых, пресмыкающихся, птиц и других животных, благодаря которым они незаметны на окружающем их фоне; восковой налет на листьях некоторых растений, их опушенность, превращение в колючки — защита от чрезмерного испарения воды; обтекаемая форма тела водных животных — приспособление к преодолению сопротивления воды при передвижении. Различные отношения между организмами: конкуренция, симбиоз, хищник — жертва, паразит — хозяин. Примеры: симбиоз ряда шляпочных грибов и деревьев, клубеньковых бактерий и бобовых растений, рака-отшельника и актинии, что приносит пользу обоим организмам; взаимоотношения типа конкуренции (хищник — жертва, паразит — хозяин) способствуют регуляции численности видов и не ведут к гибели всех жертв.

14. Адаптация это  приспособление строения, функций органов и организма в целом, а также популяции живых существ к изменениям окружающей среды. Различают генотипическую и фенотипическую адаптацию. В основе первой лежат механизмы мутаций, изменчивости, естественного отбора. Они явились причиной формирования современных видов животных и растений. Фенотипическая адаптация – это процесс, протекающий в течение индивидуальной жизни. В результате него организм приобретает устойчивость к какому-либо фактору внешней среды. Это позволяет ему существовать в условиях значительно отличающихся от нормальных. В физиологии и медицине это также процесс сохранения нормального функционального состояния  гомеостатических систем, которые обеспечивают развитие, сохранение нормальной работоспособности и жизнедеятельности человека в экстремальных условиях. Выделяют также сложные и перекрестные адаптации. Сложные адаптации возникают в естественных условиях, например к условиям определенных климатических зона, когда организм человека подвергается влиянию комплекса патогенных факторов (на Севере низкая температура, пониженное атмосферное давление, изменение длительности светового дня и т.д.). Перекрестные или кросс – адаптации это адаптации, при которых развитие устойчивости к одному фактору, повышает резистентность к сопутствующему. Существует два типа адаптивных приспособительных реакций. Первый тип называют пассивным. Эти реакции проявляются на клеточно-тканевом  уровне и заключается в формировании определенной степени устойчивости или толернтности к изменениям интенсивности действия какого-либо патогенного фактора внешней  среды, например пониженного атмосферного давления. Это позволяет сохранять нормальную физиологическую активность организма при умеренных колебаниях интенсивности данного фактора. Второй тип приспособления – активный. Этот тип заключается в активации специфических адаптивных механизмов. В последнем случае адаптация идет по резистивному типу. Т.е. за счет активного сопротивления воздействию. Если интенсивность воздействия фактора на организм отклоняется от оптимальной величины в ту или иную сторону, но параметры гомеостаза при этом остаются достаточно стабильными, то такие зоны колебаний называется зонами нормы.  Имеется две подобных зоны. Одна из них расположена в области недостатка интенсивности фактора, другая в области избытка. Любое смещение интенсивности фактора за пределы зон нормы вызывает перегрузку адаптивных механизмов и нарушению гомеостаза. Поэтому за пределами зон нормы выделяют зоны пессимума

В процессе адаптации выделяют два этапа: срочный и долговременный. Первый, начальный, обеспечивает несовершенную адаптацию. Он начинается с момента действия раздражителя и осуществляется на основе имеющихся функциональных механизмов (например усиление теплопродукции при охлаждении). Долговременный этап адаптации развивается постепенно, в результате длительного или многократного воздействия фактора внешней среды. В его основе лежит многократная активизация механизмов срочной адаптации и постепенное накопление структурных перестроек. Примером долговременной адаптации является изменения механизмов теплообразования и теплоотдачи в холодных климатических условиях. Базисом фенотипической является комплекс последовательных морфофизиологических перестроек,  направленных на сохранение постоянства внутренней среды. Основным звеном в механизмах адаптации являются связи физиологических функций с генетическим аппаратом клеток. Под действием экстремального фактора среды происходит увеличение нагрузки на функциональную систему. Это ведет к усилению синтеза нуклеиновых кислот и белков в клетках органов, входящих в систему. В результате в них формируется структурный след адаптации. Активизируются аппараты этих клеток, выполняющие базисные функции: энергетический обмен, трансмембранный транспорт, сигнализацию. Именно этот структурный след является основой долговременной фенотипической адаптации.

Однако адаптационные механизмы позволяют компенсировать изменения фактора среды лишь в определенных пределах и определенное время. В результате воздействия на организм факторов, превышающих возможности адаптационных механизмов, развивается дизадаптация. Она приводит к дисфункции систем организма. Следовательно, происходит переход адаптационной реакции в патологическую – болезнь. Примером болезней дизадаптации являются сердечно-сосудистые заболевания у не коренных жителей Севера.

15. Количественное выражение (доза) фактора, соответствующая потребностям организма и обеспечивающее наиболее благоприятные условия для его жизни, рассматривают как оптимальное.На шкале количественных изменений фактора диапазон колебаний,соответствующий указанным условиям,составляет зону оптимума. Специфические адаптивные механизмы, свойственные виду, дают организму возможность переносить определенные отклонения от оптимальных значений без нарушения нормальных функций организма. Эти зоны определяются как зоны норм, таких как вы видите две, соответственно отклонение от оптимума в сторону недостаточной выраженности фактора и в сторону его избытка. Дальнейший сдвиг в сторону недостатка или избытка фактора снижает эффективность действия адаптивных механизмов и как следствие, нарушает жизнедеятельность организма – это может проявиться в виде замедления и приостановки роста, нарушения цикла размножения, неправильного течения линьки и т.д. На кривой этому состоянию соответствуют зоны пессимума при крайнем недостатке или избытке фактора. За пределами этих зон жизнь невозможна.

Виды, переносящие большие отклонения фактора от оптимальных величин, обозначаются термином, содержащим название фактора с приставкой эври. Например, эвритермные животные и растения – это организмы, переносящие большие колебания температур, соответственно устойчивые к этому фактору

Виды, малоустойчивые к изменениям фактора обозначаются термином с тем же корнем, но с приставкой стено (от греч. – узкий). Так, стенотермные организмы, это неустойчивые к изменениям температуры виды. Стеногалинные виды - это в основном земноводные и пресноводные организмы, не переносящие большие изменения солености воды. Для развития проростков кокосовой пальмы нужна (помимо других условий) температура не ниже 26°С и не выше 41°С для сибирской лиственницы средняя температура вегетационного периода должна быть не выше 16°С. Для нормального существования наземных животных и человека определены и нижние и верхние пределы температуры, освещенности, концентрации кислорода в воздухе, атмосферного давления и т.д. В отношении человека применяется понятие «прожиточный минимум», но нет правда, понятия «прожиточный максимум», с точки зрения экологии оно тоже должно бы существовать.

16. Взаимосвязи классифицируют по «интересам», на базе которых организмы строят свои отношения. Самый распространенный тип связей базируется на интересах питания – пищевых или трофических, которое означает питание одного организма другим, продуктами его жизнедеятельности или сходной пищей. Сюда относится опыление растений насекомыми – энтомофильные (рафлезия) или птицами, орнитофильные (колибри-орхидея). На базе трофических связей возникают цепи питания – пастбищные и детритные, когда одни организмы питаются другими.

Связи,основанные на использовании местообитаний, называются топическими.Они возникают между животными и растениями, которые предоставляют им убежище или местообитание. Например, насекомые, прячущиеся в расщелинах коры деревьев или живущие в гнездах птиц, растения лианы, паразит и его хозяин и т.д.

Следующий тип связей – форический,возникает когда одни организмы участвуют в распространении других или их зачатков (семян, плодов, спор).

Выделяют также фабрический тип связей, характеризует использование одними организмами других или их продуктов жизнедеятельности, частей. Например, использование растений, перьевого покрова, шерсти, пуха для постройки гнезд, убежищ и т.д.

17. Данная классификация строится по принципу влияния, которое оказывают организмы на другие организмы в процессе взаимных контактов.

Если взаимоотношения обоим партнерам выгодны они носят название симбиоза или мутуализма. Степень этих связей различна. Напр, лишайники являющиеся симбиозом гриба и водоросли, клубеньковые азотфиксирующие бактерии на корнях бобовых растений, микроорганизмы, населяющие пищеварит. тракт травоядных жив., способствуя усвоению пищи. При протокооперации обе популяции образуют сообщество. Оно не явл-ся обязательным, т.к. каждый вид может существовать изолированно, но жизнь в сообществе обоим приносит пользу. Примером протокооперации явл-ся сотрудничество актинии с раком отшельником. Актиния защищает рака своими стрекательными щупальцами, а в ответ получает остатки его трапезы. Менее распространенным типом взаимоотношений явл-ся комменсализм – это отношения положительные для одного и безразличные для другого партнера. Его делят на нахлебничество и сотрапезничество, когда один организм поедает остатки пищи со стола другого (крупного) организма. Например, акулы с рыбами - прилипалами; львы и гиены, кольчатый червь, живущий в раковине своего хозяина, рака-отщельника питается остатками его пищи. Другой вид комменсализма – это квартиранство, когда одни организмы используют другие, как «квартиру», убежище, например, молодь некоторых морских рыб прячется под зонтик из щупалец медуз, или некоторые насекомые живут в норах животных, гнездах птиц, используя их только для укрытия. Таким образом, комменсал извлекает пользу из сожительства, а его партнер не имеет никакой выгоды. Отношения между ними характеризуются взаимной терпимостью.

Нейтрализм – это взаимоотношения организмов, когда ни один из них не влияет на другого. Но истинный нейтрализм в природе редок, т.к. в любой экосистеме между популяциями возможны если не прямые, то косвенные отношения. Отношения именуемые аменсализмом известны только у растений, грибов и бактерий. Когда одна популяция, именуемая аменсалом, претерпевает угнетение роста и размножение, а вторая называемая ингибитором, таким испытаниям не подвержена. Из растений ястребинка из семейства сложноцветных, ее корни выделяют ядовитые в-ва, делая тем самым непригодным почву для заселения других растений.

Хищничество - такое взаимодействие между популяциями, при котором одна из них, неблагоприятно влияя на другую, получает выгоду от этого взаимодействия, т.е. один вид служит пищей для другого.(фитофаги и зоофаги). Взаимоотношения хищника и жертвы явл-ся очень важными для экосистем, т.к. регулируют их численность в природе.

Паразитизм – форма взаимосвязи между видами, при которой организмы одного вида (паразиты) живут за счет питательных в-в другого вида (хозяина). В отличие от хищничества паразит не заинтересован в гибели хозяина. Хозяин испытывает угнетение в течение длительного времени.

18. Конкуренция – это форма взаимоотношений в тех случаях, когда 2 вида используют одни и те же ресурсы (пищу, пространство, убежища). Различают две формы конкурентных отношений: прямую конкуренцию и косвенную. При прямой конкуренции между видовыми популяциями складываются направленные антагонистические отношения, которые выражаются в разных формах взаимного угнетения: драки, перекрытие доступа к ресурсу, химич. подавление конкурента. Косвенная конкуренция выражается в том, что один из видов монополизирует ресурс или местообитание, ухудшая при этом условия существования другого вида, обладающего сходными требованиями к среде и ресурсам. Успех в конкурентной борьбе определяется биологическими особенностями: интенсивностью размножения, скоростью роста, плотностью поселения. Конкурентные взаимоотношения широко распространены в природе, например, все растения конкурируют за свет, питательные в-ва почвы, за территорию. Внутривид. борьба расширяет ареал, межвидовая - сужает.

19. Э -   наука об отношениях живых организмов и их сообществ между собой и с окружающей средой. Термин впервые предложил немецкий биолог Эрнст Геккель в 1866 году в книге «Общая морфология организмов». Экология, как комплекс наук, тесно связана с такими науками, как биология, химия, математика, география, физика, эпидемиология, биогеохимия.

Аутэкология - изучает взаимоотношения организма с окруж. средой.

Демэкология (экология популяций) - изучает динамику численности популяций, внутрипопуляционные группировки и их взаимоотношения.

Эйдэкология - раздел науки изучающий взаимоотношения между видами и окруж. средой.

20. Популяция – это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфологического типа, специфического генофонда и системой устойчивых функциональных взаимосвязей. Для того чтобы понять механизм популяции, а также для решения вопросов использования популяций важное значение имеют сведения об их структуре.

Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуры популяций. В отношении половой структуры популяции имеется в виду соотношение в ней особей мужского и женского пола, от наличия которых зависит численность популяции, что в конечном счете, влияет на выживаемость вида. В теоретическом и прикладном отношении наиболее важными являются данные о возрастной структуре, под которой понимают соотношение в составе популяции особей разного возраста. Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, где равномерно представлены все возрасты. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают особи старческого возраста, то такие популяции рассматривают как регрессивные или вымирающие. Популяции, представленные в основном молодыми особями считаются внедряющимися или инвазионными. Возрастная структура - это соотношение в составе популяции особей разного возраста.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов. Разнообразие генотипов зависит от размера популяции и внешних факторов, влияющих на ее структуру. Пространственная структура популяции – это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на территории. В популяции все особи распределяются по принципу территориальности, т.е. обладают индивидуальным или групповым пространством.

Под экологической структуры популяции понимают деление популяции на группы особей, по разному взаимодействующих с факторами среды. Напр, выделяются группировки по питанию, по ориентировочному поведению, по двигательной активности.

21. Законы Коммонера (1974) выдвинул ряд положений, которые сегодня называют законами экологии: 1) все связано со всем; 2) все должно куда-то деваться; 3) природа «знает» лучше; 4) ничто не дается даром. Первый закон барри коммонера «Все связано со всем» отражает существование сложнейшей сети взаимодействий в экосфере. Он предостерегает человека от необдуманного воздействия на отдельные части экосистем, что может привести к непредвиденным последствиям. Второй закон коммонера «Все должно куда-то деваться» вытекает из фундаментального закона сохранения материи. Он позволяет по-новому рассматривать проблему отходов материального производства. Огромные количества веществ извлечены из Земли, преобразованы в новые соединения и рассеяны в окружающей среде без учета того факта, что «все куда-то девается». И как результат — большие количества веществ зачастую накапливаются там, где по природе их не должно быть. Третий закон барри коммонера «Природа знает лучше» исходит из того, что «структура организма нынешних живых существ или организмов современной природной экосистемы — наилучшие в том смысле, что они были тщательно отобраны из неудачных вариантов и что любой новый вариант, скорее всего, будет хуже существующего ныне». Этот закон барри призывает к тщательному изучению естественных био и экосистем, сознательному отношению к преобразующей деятельности. Без точного знания последствий преобразования природы недопустимы никакие ее «улучшения». Четвертый закон «Ничто не дается даром», по мнению Барри Коммонера, объединяет предшествующие 3 закона, потому что биосфера как глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которой ничего не может быть выиграно или потеряно и которая не может являться объектом всеобщего улучшения; все, что было извлечено из нее человеческим трудом, должно быть возмещено. Платежа никак нельзя избежать; он может быть только отсрочен.

В законах Б. Коммонера обращается внимание на всеобщую связь процессов и явлений в природе: любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды. Пока мы не имеем абсолютно достоверной информации о механизмах и функциях природы, мы, подобно человеку, не знакомому с устройством часов, но желающему их починить, легко вредим природным системам, пытаясь их улучшить. Иллюстрацией здесь может служить то, что один лишь математический расчет параметров биосферы требует безмерно большего времени, чем весь период существования нашей планеты как твердого тела.

22. Демэкология или популяционная экология – одна из многих направлений в экологии.

Развитие популяционных исследований начались в пер. четверти ХХ в., а фундамент. работы – во 2ой пол. ХХ в. Исследователи популяц. экологии следующие:

Н.П.Наумов 1955 г.; С.С.Шварц 1967 г.; И.А.Шилов 1968 г.; А Яблоков 1986 г.

Ученный Олли У. в 1949 г. впервые напечатал в своих фундаментальных статьях спец.главу о популяциях

Исследов. популяции растений начались с сер. ХХ в. – Т.А.Работков (1945,1946,1959) . А в конце 70х были опубликованы первые сводки, которые были посвящены ценопопуляциям растений.

Популяция (по Шилову) – группировка особей одного вида, населяющих определ.тер и характеризующихся общностью морфологич.типа, специфич.генофонда и системой устойч.функцион.связей.

Каждый биоценоз состоит из множества видов, но виды входят в него не отдельными особями, а популяциями или их частями. Популяция - это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности.  Каждый вид в пределах занимаемой территории, таким образом, распадается на популяции. Если рассматривать воздействие факторов среды обитания на отдельно взятый организм, то при определенном уровне фактора (например, температуры) исследуемая особь либо выживет, либо погибнет. Картина меняется при изучении воздействия того же фактора на группу организмов одного вида. Одни особи погибнут или снизят жизненную активность при одной конкретной температуре, другие - при более низкой, третьи - при более высокой.Таким образом, можно дать еще одно определение популяции: все живые организмы, для того чтобы выжить и дать потомство, должны в условиях динамичных режимов экологических факторов существовать в виде группировок, или популяций, т.е. совокупности совместно обитающих особей, обладающих сходной наследственностью. Важнейшим признаком популяции является занимаемая ею общая территория. Но в пределах популяции могут быть более или менее изолированные по разным причинам группировки. Поэтому дать исчерпывающее определение популяции затруднительно из-за размытости границ между отдельными группами особей.Каждый вид состоит из одной или нескольких популяций, и популяция, таким образом, - это форма существования вида, его наименьшая эволюционирующая единица.

Рассматривая популяции в пространственно- генетическом отношении, различают популяции:

     Географические;

     Экологические;

     Элементарные.

Географическая популяция представляет собой совокупность групп пространственно смежных экологических популяций. Основными критериями при выделении географических популяций являются: 1) величина занимаемой территории; 2) степень миграции особей между группами смежных популяций.

Экологическая популяция представляет собой также совокупность пространственно смежных группировок особей, однако степень общения между ними выше по сравнению  с географическими популяциями.

Элементарная популяция- элементарная группировка особей, характеризующаяся практически полной панмексией.

23. Особи, составляющие популяции, могут иметь типы пространственного распределения, которые выражают реакцию популяций на благоприятные и неблагоприятные физические условия или конкурентные отношения. Знание типа распределения организмов необходимо при оценке плотности популяции методом выборки.

Состояние и функционирование популяций зависит как от общей численности популяций, так и от пространственного распределения особей. Различают случайное, равномерное и групповое распределение особей и их групп. Рассмотрим пример, в котором с помощью математической обработки результатов экспериментов можно определить характер распределения особей в популяции.

Равномерное распределение особей

Равномерное распределение особей встречается в природе крайне редко. Оно чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения характерен, например, для хищных рыб и колюшек с их территориальным инстинктом.

Пример равномерного распределения дает также пластинчатожаберный моллюск, живущий на песчаных пляжах Ла-Манша.

Случайное распределение особей

Случайное распределение особей встречается только в однородной среде у видов, не обнаруживающих склонности к скоплению. Так, к примеру, изначально распределение мучного хрущака в муке совершенно случайное.

Распределение особей группами

Распределение особей группами более распространенное. Группы в свою очередь могут распределяться случайно или образовывать скопления. Особенно хорошо изучено пространственное размещение деревьев в лесу. Если деревья в лесу состоят из одной породы, то вначале они обычно распределяются скоплениями, и только со временем их размещение становится более равномерным, а густота в результате внутривидовой конкуренции уменьшается. Таким равномерным пространственным распределением отличаются, например, сосновые и буковые леса. В смешанных растительных сообществах подавляемые виды обычно образуют «букеты» (групповое распределение), а доминирующие виды имеют равномерное распределение.

Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Оно никогда не бывает постоянно и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции определяется количеством особей (либо биомассы) на единицу площади или измеряется в единице объема, занимаемого популяцией. Например, 150 растений сосны на 1 га или 0,5 г циклопов в 1 м 3 воды характеризует плотность популяции этих видов.

Обилие и численность популяции. Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие. Мерой обилия может быть общая численность организмов в популяции. Однако измерение этих показателей применительно ко многим животным связано с большими трудностями. Для измерения обилия популяций испытано много различных методов.

К наиболее распространенным из них можно отнести следующие методы:

Полный учет обилия популяции, возможный иногда для крупных хорошо заметных животных (например оленей, пасущихся в открытых районах тундры, или тюленей, собирающихся на период размножения в большие группы).

Метод пробных площадок, состоящий в подсчете организмов на небольших участках (площадках), разрезах или в малых объемах и последующего перенесения результатов подсчетов на всю область распространения популяции.

Метод мечения и повторного отлова (для подвижных животных). Общее количество меченых животных известно (Т). Долю, которую эти животные составляют в популяции, можно определить, взяв произвольную выборку (С) из популяции и определив в ней долю меченых (R) особей, то есть отношение (R/C). Общая численность популяции (N) в этом случае может быть просчитана на основе простой пропорции: T/N = R/C. Методы мечения используют также для определения пространственного размещения особей популяций, путей их миграций, ряда других популяционных показателей.

Методы без взятия проб (применим к неподвижным организмам, например, к деревьям). Таков метод случайных точек. От каждой из точек, произвольно выбранных в различных местах леса, измеряют расстояние до ближайших к ним деревьев. Это расстояние измеряется по всем четырем направлениям. Плотность деревьев на единицу площади вычисляется по формуле, учитывая среднее расстояние между стволами.

Плотность популяции

Как измерить численность популяций рыб, которые недоступны для прямого наблюдения, или популяции организмов, обитающих в почве, живущих в труднодоступных условиях, а также совершающих значительные и нерегулярные миграции? В этом случае наилучшим показателем, который можно использовать для измерений популяционного обилия, является плотность.

Плотность популяции ? это численность или биомасса особей, приходящаяся на единицу площади или объема жизненного пространства. Примерами плотности популяции могут быть: 500 деревьев на 1 га леса, 5 млн. экз. хлореллы на 1 м воды или 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема. Измерением плотности пользуются и в тех случаях, когда важнее знать не общую численность популяции в тот или иной момент времени, а ее динамику, то есть ход изменений численности во времени.

Индекс численности

Мерой обилия могут также являться и показатели, отнесенные не к единице пространства, а к единице времени, например число птиц, отмеченных в течение часа, или количество рыб, выловленных за сутки. По сути, эти показатели отличаются от плотности лишь размерностью. И те и другие являются относительными показателями и называются индексами численности.

Плотности популяций разных представителей млекопитающих могут различаться в десятки тысяч раз. Однако у животных, потребляющих сходный тип пищи (то есть находящихся в сходных звеньях цепочки потребителей биологического вещества, производимого зелеными растениями), различия в плотностях много меньше. В целом, чем более удалена популяция от первичного источника органической пищи, тем ниже ее плотность.

24. Показатели структуры популяций. Как первая надорганизменная биологич. система, популяция обладает определ. структурой и св-вами. Структуру популяции отражают такие ее показатели, как численность и распределение особей в пространстве, соотношение групп по полу и возрасту, их морфологические, поведенческие и другие особенности.

Численность — общ. кол-во особей в популяции. Эта величина характеризуется широким диапазоном изменчивости, однако она не может быть ниже некоторых пределов. Сокращение численности по сравнению с этими пределами может привести к вымиранию популяции. Полагают", что если численность популяции меньше нескольких сотен особей, то любые случайные причины (пожар, наводнение, засуха, обильные снегопады и т. д.) могут сократить ее настолько, что оставшиеся особи не смогут встречаться и оставить потомство. Рождаемость перестанет покрывать естественную убыль, и оставшиеся особи в течение сравнительно короткого времени вымрут.

Плотность — число особей на единицу площади или объема. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает; она остается прежней лишь в случае ее расселения и расширения ареала. У некоторых животных плотность популяции регулируется сложными поведенческими и физиологическими механизмами.

Пространственная структура популяции характеризуется особенностями размещения особей на занимаемой территории. Она определяется свойствами местообитания и биологическими особенностями вида. Наряду со случайным и равномерным распределением в природе наиболее часто встречается групповое распределение. Группа животных, прилагая совместные усилия, может легче защищаться от хищников, искать и добывать корм. Жизнь в семьях, стадах, колониях, гаремах приводит также к групповому распределению особей. Пространственная структура может изменяться во времени; она зависит от сезона года, от численности популяции, возрастной и половой структуры и т. д.

Половая структура отражает определенное соотношение мужских и женских особей в популяции. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в соотношении 1: 1. В силу разной жизнеспособности мужских и женских особей это первичное соотношение полов при оплодотворении часто заметно отличается от вторичного (при рождении — у млекопитающих) и тем более от третичного, характерного для половозрелых особей.

Изменение половой структуры популяции отражается на ее роли в экосистеме, так как самцы и самки многих видов отличаются друг от друга по характеру питания, ритму жизни, поведению и др. Так, самки некоторых видов комаров, клещей и мошек являются кровососущими, в то время как самцы питаются соком растений или нектаром. Преобладание доли самок над самцами обеспечивает более интенсивный рост популяции.

Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяциях, зависящее от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, числа потомков в помете, количества потомств за сезон и др. Если какая-либо возрастная группа сокращается либо увеличивается, это сказывается на общей численности популяции. Например, массовое истребление крупных половозрелых особей в результате промысла приводит к резкому снижению численности популяции вследствие слабого пополнения ее молодыми особями. Поэтому присутствие в популяции большого количества особей младших возрастных групп свидетельствует о ее благополучии. Если же в популяции преобладают старые особи, можно со всей определенностью сказать, что данная популяция завершает свое существование.

25. Продуценты - это автотрофные организмы, синтезирующие органические вещества с использованием внешних источников энергии (энергия Солнца для фотозинтезирующих зеленых растений и прокариот или энергия окислительно-восстановительных реакций с соединениями отдельных химических элементов для прокариот-хемотрофов). Биомасса продуцентов составляет первичную продукцию экосистем. Суммарная масса всех продуцентов биосферы составляет около 95% массы всех живых организмов.

Консументы - это гетеротрофные организмы, которые потребляют живую биомассу (и, соответственно, аккумулированную в ней энергию) автотрофов или гетеротрофов. В зависимости от пищевых потребностей выделяют консументов первого, второго и более высоких порядков.

Первичные консументы - это облигатно зависимы от автотрофов гетеротрофы, которые употребляют в пищу биомассу продуцентов (Растительноядные животные - овцы, лошадь, корова, заяц, толстолобик, дафния, гусеница). Вторичные консументы - потребители биомассы первичных консументов (Волк, ласточка). Третичные консументы - хищники, которые употребляют в пищу вторичных консументов. Они присутствует не во всех типах экосистем. Особый статус имеют паразиты и всеядные гетеротрофы, к которым принадлежит и человек. В зависимости от употребляемой пищи консументов разделяют на фитофагов (растительноядных), зоофагив (Хищных), некрофаги (потребители трупов), копрофагов (потребители экскрементов). Миксотрофни организмы объединяют в себе способность питаться авто-или гетеротрофным путем в зависимости от обстоятельств. Всеядны консументы могут принимать пищу разнообразного происхождения. Например, енотовид- на собака, распространенная в Украине, питается животной, растительной пищей, а в трудных условиях может быть некро-и копрофагом.

Редуценты - это гетеротрофные или миксотрофни организмы, которые питаются мертвой органикой растительного происхождения (сапрофаги), или органикой (детритофаги). Значение этой категории организмов состоит в том, что они разлагают сложные органические соединения до простых органических и неорганических. В последнем случае речь идет о минерализации детрита (следует отметить, что частичная минерализация органики протекает во всех без исключения организмов). Планетарная роль детритофаги состоит как раз в минерализации остатков, которые постоянно накапливаются в ходе жизнедеятельности организмов.

Прежде редуцентами выступают бактерии и грибы. Аэробные редуценты восстанавливают азот до молекулярного состояния, серу до сероводорода. Анаэробные производят метан, водород, различные углеродосодержащими соединения. Основная часть минерализации наземной органики происходит в почве. Интенсивность процессов минерализации настолько велика, что весь органический опад широколиственных лесов умеренной зоны полностью разлагается в течение 2-А лет, хвойных по 4-5, а тропических за 1-2 года.

Энергия попадает в экосистему в форме солнечного излучение, зеленые растения превращают в энергию хим. связей органич. соединений. Экосистемы отличаются между собой, в частности, и первичной продуктивностью. Она явл-ся показателем эффективности ассимиляции солнеч. энергии.

26. Жизнедеятельность экосистемы и круговорот в-в в ней возможны только при условии постоянного притока энергии. Основной источник энергии на Земле — солнечное излучение. Энергия Солнца переводится фотосинтезирующими организмами в энергию химич. связей органических соединений. Передача энергии по пищевым цепям подчиняется второму закону термодинамики: преобразование одного вида энергии в другой идет с потерей части энергии. При этом ее перераспределение подчиняется строгой закономерности: энергия, получаемая экосистемой и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и т.д. порядков, а затем редуцентам с падением потока энергии на каждом трофич. ур. В связи с этим круговорота энергии не бывает.

В отличие от энергии, которая используется в экосистеме только один раз, вещества используются многократно из-за того, что их потребление и превращение происходит по кругу. Этот круговорот осуществляется живыми организмами экосистемы (продуцентами, консументами, редуцентами) и называется биологическим круговоротом веществ. Биол.круговорот- поступление химич. Эл. из почвы и атмосферы в живые организмы, превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их в почву и атмосферу в процессе жизнедеят-ти.

Экосистемы суши и мирового океана связывают и перераспределяют солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, фосфор, азот, серу, кальций и другие элементы. Жизнедеятельностью растительных организмов (продуцентов) и их взаимодействиями с животными (консументами), микроорганизмами (редуцентами) и неживой природой обеспечивается механизм накопления и перераспределения солнечной энергии, поступающей на Землю.

Круговорот в-в никогда не бывает полностью замкнутым. Часть органич. и неорганич. в-в выносится за пределы экосистемы, и в то же время их запасы могут пополняться за счет притока извне. В отдельных случаях степень повторяющегося воспроизводства некоторых циклов круговорота в-в составляет 90—98 %. Неполная замкнутость циклов в масштабах геологич. времени приводит к накоплению элементов в различных природных сферах Земли. Таким образом накапливаются полезные ископаемые — уголь, нефть, газ, известняки и т.п.

Продуктивность биоценозов. Лучистая энергия солнца, усваиваемая зелеными автотрофными растениями, превращается в энергию химических.

связей синтезируемого вещества. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продукцию биоценозов. Основной показатель продукции — биомасса организмов (растительных и животных), составляющих биоценоз.

Биомасса — выраженное в единицах массы или энергии кол-во жив. в-ва организмов, приходящееся на единицу площади или объема. Используют массу либо сырого, либо, чаще всего, сухого вещества. Различают растительную биомассу — фитомассу, животную — зоомассу, бактериомассу, биомассу каких-либо конкретных групп или организмов отдельных видов.

Величина биомассы меняется в зависимости от сезона года, миграций животных, степени ее потребления консументами разных порядков.

Биологич. продукция - биомасса, производимая биоценозом на единице площади за единицу времени. Она выражается в тех же величинах, что и биомасса, но с указанием времени, за которое она создана. Различают 2 вида - первичную и вторичную.

Биомасса, произведенная автотрофными организмами (зелеными растениями) на единице площади за единицу времени, называется первичной продукцией. Ее величина определяет продуктивность всех звеньев гетеротрофных организмов экосистемы.

Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной валовой продукцией. Это вся химич. энергия в форме произведенного органич. в-ва. При этом часть энергии может идти на поддержание жизнедеятельности (дыхание) самих производителей продукции — растений. Если мы изымем ту часть энергии, которая тратится растениями на дыхание, то получим чистую первичную продукцию. Ее можно легко учесть. Достаточно собрать, высушить и взвесить растительную массу, например, при уборке урожая. В природных биоценозах дыхание уменьшает продуктивность более, чем наполовину. По мере старения растения доля потребляемой на дыхание энергии растет.

Вторичная продукция — это биомасса, созданная всеми консументами биоценоза за единицу времени. При ее подсчете вычисления производят отдельно для каждого трофического уровня, потому что при движении энергии от одного трофического уровня к другому она прирастает за счет поступления с предыдущего уровня. Общую продуктивность биоценоза нельзя вычислить как простую арифметическую сумму первичной и вторичной продукции, потому что прирост вторичной продукции всегда происходит не параллельно росту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части. Происходит как бы изъятие, вычитание вторичной продукции из общего количества первичной. Поэтому оценку продуктивности биоценоза всегда производят по первичной продукции. Если оценить соотношение первичной и вторичной продукции, то первая окажется во много раз больше второй. В целом вторичная продуктивность колеблется от 1 до 10%.

Жизнь в экосистеме поддерживается благодаря непрекращающемуся необратимому прохождению энергии, передаваемой от одного трофического уровня к другому; при этом происходит превращение энергии из одних форм в другие. Вещества атмосферы, в отличие от энергии, используются многократно и совершают биологический круговорот. Скорость превращения энергии Солнца в энергию химич. связей определяет продукцию биоценозов, которая выражается в биомассе организмов. Биомасса продуцентов представляет первичную продукцию, биомасса консументов — вторичную. Вторичная продукция в биоценозе значительно меньше первичной из-за потерь энергии при передаче ее с одного трофического уровня на другой.

27. Пищевые цепи можно разделить на два типа. Пастбищная цепь начинается от зеленого растения и идет далее к пасущимся растительноядным животным и затем - к хищникам. Примеры пастбищных цепей приведены на иллюстрациях к параграфу 4.2. Детритная цепь идет от мертвого органического вещества (детрита) к микроорганизмам-редуцентам и животным, поедающим мертвые остатки (детритофагам), и затем - к хищникам, питающимся этими животными и микробами. На этом рисунке показан пример детритной пищевой цепи из тропиков; это цепь, начинающаяся от опадающих листьев мангров - деревьев и кустарников, растущих на периодически затопляемых приливами морских побережьях и в устьях рек. Их листья падают в солоноватые воды, заросшие мангровыми деревьями, и разносятся течением по обширной площади заливов. В воде на опавших листьях развиваются грибы, бактерии и простейшие, которых вместе с листьями поедают многочисленные организмы: рыбы, моллюски, крабы, рачки, личинки насекомых и круглые черви - нематоды. Этими животными питаются мелкие рыбы (например, гольяны), а их в свою очередь, поедает крупная рыба и хищные рыбоядные птиц.

28. Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Это динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем так и системы в целом. При этом динамика может быть связана с адаптацией к внешним факторам по отношению к экосистеме, а также к факторам, созданным внутри самой экосистемой. Самый простой тип динамики – суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе, поведении животных, населяющих экосистему и т.д. Такие же примеры, а также более сложные изменения происходят при смене сезонов.

Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями или флуктуациями, а направленную динамику – поступательной или развитием экосистем, для которого характерны внедрение новых видов или смена одних видов другими. В итоге происходят смены биоценозов и экосистем в целом, это явление и есть сукцессия. Таким образом, последоват. замещение одного сообщества другим при развитии биоценозов наз-ся экол. сукцессией. По продолжительности развития сукцессии занимают временные промежутки, измеряемы годами и десятилетиями, хотя в отдельных случаях смены сообществ следуют с большой скоростью. Также имеют место вековые изменения экосистем, отражающие пути эволюции биосферы. Разработки проблемы сукцессий начались в ботанике и в настоящее время осн. полож. ее концепции базируются на изучении фитоценозов. Это связано с функцией автотрофов, определяющих смену сообществ, гетеротрофы же формируются на базе фитоценоза и лишь вторично начинают влиять на его состав и свойства. Наиболее полно разработал учения о сукцессиях, америк. ботаник Клементс Ф. Он считал, что экологические сообщества со временем изменяются и это явл-ся их естественным св-вом. Основной причиной смены фитоценозов Клементс считал изменения отдельных климатических факторов или их комплекса, а сукцессия это адаптивный ответ на эти изменения на экосистемном уровне. Сукцессия по Ф.Клементсу завершается формированием сообщества, наиб. адаптированного по отношению к комплексу климатич. условий. Такое сообщество он назвал климакс.

Причины сукцессий. Сукцессионные смены в разные годы и различн. исследователями связывались с неблагоприятными условиями, кот. создают экосистемы наполняющим ее организмам: почвоутомление, неполный круговорот в-в, самоотравление продуктами выделений или разложения и т.д. Такие причины реальны, но не объясняли все случаев смен экосистем.

В экол. различ. экзоэкогенетические (аллогенные) и эндоэкогенетические (автогенные). Экзоэкогенетические или аллогенные сукцессии, когда смены сукцессий вызваны внеш. абиотич. причинами. Эндоэкогенетич. сукцессии вызываются изменением структуры и системы связей внутри существующих сообществ, т.е. они вызваны биотич. процессами в самой системе, в результате деятельности живых организмов. Эти две категории сукцессий взаимосвязаны и могут переходить одна в другую, т.е. сукцессионные серии начинаются, как правило, с экзоэкогенеза, переходящего в эндоэкогенез по мере формирования внутр. связей в возникающем фитоценозе.

29. По Ф.Клементсу сукцессии проходят через ряд фаз:

1. обнажения – появление незаселенного пространства;

2. миграции - заселение его первыми, пионерными формами жизни;

3. эцезиса – колонизация и приспособление к конкретным условиям среды;

4. соревнования – конкуренция с вытеснением ряда первичных вселенцев;

5. реакции - обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования;

6. стабилизации - формирование климаксного биоценоза.

Общ. закономерности сукцессионного процесса.

Для любой сукцессии характерны следующие общие закономерности протекания процесса:

1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы.

2. С развитием сукцессии увеличиваются взаимосвязи между организмами.

3. Уменьшается кол-во свободных экологич.ниш.

4. Интенсифицируются процессы круговорота в-в, потока энергии и дыхания экосистем.

5. Продолжит. сукцессион. процесса зависит от продолжит-ти жизни организмов,наполняющих экосистему.

6. Неизменяемость завершающих стадий сукцессий относительна.

7. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса достигает максимума или близка к ней, т.е. продуктивность экосистем высока.

Виды сукцессий.

По общ. характеру сукцессии делят. на 1чные и 2чные. 1чные сукцессии начинаются на субстрате не измененном деят. живых организмов.

Напр, через серии промежуточных сообществ формируются устойч. биоценозы на скалах, песках, обрывах. Такие сукцессии отн-ся к категории ксеросерий и назыв. ксерическими сукцессиями. Одна из осн. функций сукцессий такого рода - создание/изменение почвы первичными колонистами, ими являются накипные лишайники, микроскопические водоросли итд. Сукцессии, идущие в открытых водоемах, мелких озерах, болотах наз-ся гидрическими. Постепенное зарастание их водными растениями ведет к накоплению на дне детрита, образованию накоплений торфа и в конце концов к обмелению водоема и превращению его в болото. Позднее здесь селятся кустарники и древесные породы, идет процесс усыхания болота и развивается лесная растительность. Изменяется и состав фауны: обитатели водоема постепенно замещаются околоводными, а позднее болотными и лесными видами. Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии имеют восстановительный характер. Примером может служить восстановление климаксного лесного биоценоза после пожаров или вырубок. В результате пожара или вырубок коренным образом меняется режим освещения, влажность и др. фак. Изменения эти неблагоприятны для комплекса таежных видов раст и жив-х, их развитие угнетается. Зато на освещенных, относительно сухих и хорошо прогреваемых местах формируется временное одноярусное сообщество из светолюбивых трав-вейника, иван-чая и др. Позднее начинается лесовозобновление: прорастают светолюбивые лиственные породы – осина, береза, ивы и др. и поселяются кустарники. Параллельно формируется комплекс животного населения –насекомые, грызуны, птицы, рептилии. Эта стадия занимает 2-3 г., после чего начинается интенсивное развитие светолюбивых мелколиственных древесных пород (осины, березы). Постепенно подросшие деревья вытесняют кустарники и наиболее светолюбивые виды трав; кустарниково-луговое сообщество сменяется молодым лесом с несомкнутыми кронами. Это влечет за собой и изменение животного населения. Оно обедняется за счет эмиграции видов, связанных с кустарниками и богатым разнотравьем. Но затем (через 10-15 лет) к стадии спелого листв. леса биоценоз вновь усложняется. Под древесным пологом, в усл-ях затенения и повыш. влажности начинается интенсивное прорастание семян ели. Хвойный молодняк окончательно заглушает луговую травянистую растительность; ее сменяют мхи и лесное разнотравье. Подросшие ельники подавляют мелколиственные лесные породы, из-за смыкания крон к ним нет доступа солнечного света. В конце концов лиственные деревья выпадают и восстанавливается исходный тип лесного сообщества с господством ели. Соответственно меняется и фауна. Весь процесс от вырубки или пожара до формирования устойчивого таежного биоценоза занимает в среднем 90-150 лет. Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Рассмотренные нами выше примеры сукцессий относятся к автотрофным, т.к. они протекают в экосистемах, где основным компонентом является растит. покров. Эти сукцессии потенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энергией и веществом, образующимся в процессе фотосинтеза. Завершаются они, как было показано, климаксной стадией развития экосистем. К гетеротрофным отн-ся те сукцессии, которые протекают в субстратах, где отсутствуют живые растения (продуценты), а участвуют только животные (гетеротрофы) или мертвые растения. Этот вид сукцессии существует до тех пор, пока имеется запас готового органич. в-ва, в котором сменяются различные виды организмов-редуцентов. По мере разрушения органического вещества, и высвобождения из него энергии сукцессия заканчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцессия по природе своей деструктивна. Примерами могут служить разложение мертвого гниющего дерева, труп животного, экскременты животных, т.е. это детритная пищевая цепь или цепь разложения в экосистеме, функция кот. разложение мертвой органики и возвращение минер. в-в в среду, которые опять усваиваются растениями, возобновляя биологич. круговорот.

30. В качестве примера можно рассмотреть биогеоценотическую сукцессию южной тайги, которая происходит в результате смены различных фитоценозов.

Биогеоценотическая сукцессия на примере смен фитоценозов в южной тайге

В любой географической зоне формированию климаксного сообщества (экосистемы) предшествует ряд промежуточных стадий или серий. В наем примере сукцессия начинается с появлением на исходно безжизненном субстрате организмов-пионеров – корковых водорослей, накипных лишайников, которые первыми поселяются в данной местности. Они несколько обогащают субстрат органическими и доступными для усвоения растениями веществами. За ними следуют отдельные травянистые растения, способные быстро осваивать бедный субстрат. Это стадия сменяется полукустарниками и кустарниками, на смену которым приходят лиственные виды деревьев (береза, осина, ива). Последние характеризуются быстрым ростом, но являясь светолюбивыми, быстро изреживаются (к 40-50 летнему возрасту). В результате этого под их пологом создаются условия для поселения теневыносливой ели, которая постепенно догоняет в росте стареющие лиственные виды деревьев и выходит в первый ярус. На этой стадии и образуется климаксное смешанное елово-лиственное сообщество или чисто еловый лес со свойственным им набором других видов растений и животных.