Анатомо-морфологические и биологические особенности водных и прибрежных растений

Погруженные в воду растения отличаются большим развитием поверхности по отношению к общей массе тела. Увеличение поверхности достигается ветвлением стебля и рассечением листовой пластинки на узкие, мелкие доли.

Механическая ткань развита слабо или совсем отсутствует, так как растения хорошо поддерживаются водой. Вынутое из воды растение сразу поникает, стебли и листья его повисают. Если же у некоторых погруженных в воду растений происходит развитие механической ткани, то располагается она в центральной части стебля, обычно вокруг проводящих пучков, увеличивая прочность и эластичность последних.

Ввиду того, что поглощение воды и растворенных в ней веществ происходит всей поверхностью погруженных в воду частей растения, проводящие элементы ксилемы развиты слабо, флоэмная (лубяная) часть в пучках центрального цилиндра стебля не редуцируется.

У всех водных растений очень сильно развита воздухоносная ткань – аэренхима. Образована она системой межклетников, пронизывающих все тело растения, и хорошо выражена во всех его органах: в стеблях, черешках, корнях и корневищах. Крупные полости межклетников хорошо видны на поперечном срезе стебля, цветоножки или черешка листа даже невооруженным глазом. Воздухоносные полости способствуют всплыванию растений в верхние слои воды, где условия для фотосинтеза лучше. Кроме того, аэренхима обеспечивает запас газов и служит как бы вентилирующей системой; у водно-воздушных растений – у растений с плавающими на поверхности воды листьями – посредством устьиц аэренхима связана с воздушной средой, что улучшает газообмен в подводных органах.

Слабый свет в водной среде обусловливает теневую структуру подводных листьев. Надводные листья, на которые падают прямые солнечные лучи, имеют дифференциацию мезофилла на палисадную и губчатую паренхиму.

Многим водным растениям свойственно явление разнолистности, или гетерофиллии, т.е. наличие на одном побеге листьев разной формы, – подводные листья сильно рассеченные, а надводные менее рассеченные или цельные.

У растений, целиком погруженных в воду и у плавающих на поверхности, слабо развита корневая система. Корни их лишены корневых волосков и несут другую функцию, являясь больше органами уравновешивания растений на поверхности воды, чем органами поглощения воды, или корней нет совсем.

Большинство водных растений многолетние. Вегетативное размножение у них преобладает над семенным, а у рясок, элодеи размножение обеспечивается исключительно вегетативным способом. Самый распространенный способ зимовки многолетних растений – в виде побегов с сильно укороченными междоузлиями или в виде особых зимующих почек, образующихся на материнском растении в конце вегетационного периода. В зимующих побегах и почках возобновления накапливается крахмал, их плотность, поэтому увеличивается, осенью они отделяются от материнского растения и опускаются на дно водоема, где и перезимовывают.

Покровная ткань – эпидермис у водных растений отличается от покровной ткани наземных растений. У погруженных в воду растений клетки эпидермиса имеют тонкую целлюлозно-пектиновую оболочку, кутикула не развивается. Эпидермис не несет устьиц. Плавающие листья имеют хорошо развитую кутикулу. Устьица развиваются на верхней стороне листа. Часто клетки эпидермиса водных растений содержат хлоропласты.

Плоды и семена водных и прибрежных растений долго сохраняют способность к прорастанию. Эта особенность выработалась, вероятно, в процессе естественного отбора как приспособление к временному пересыханию водоемов.

Прибрежные растения, такие, как стрелолист, частуха, рогоз, тростник, камыш и др., являются как бы переходными между наземными и водными растениями, так как они могут развиваться и жить в водной и в воздушной среде.

Гигрофиты – растения хорошо (или избыточно) увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха. У них отсутствуют приспособления, ограничивающие расход воды, поэтому гигрофиты неспособны выносить даже небольшую потерю влаги. Это проявляется в быстрой потере тургора и увядании. В этой довольно разнообразной группе есть гигрофиты теневые – обитатели напочвенных ярусов влажных тенистых лесов (некоторые виды темнохвойных и лиственных лесов – кислица обыкновенная (Oxalis acetosella), двулепестник парижский (Circea lutetiana), недотрога обыкновенная (Impatiens nolitangere), чистотел большой (Chelidonium majus) и др.) и гигрофиты световые, растущие в открытых и хорошо освещенных местообитаниях, в условиях избытка почвенной влаги – по берегам водоемов, в местах выхода грунтовых вод и т.д. (калужница болотная (Caltha palustris), дербейник иволистный (Lythrum salicaria) и др.).

Ряд признаков сближает их с теневыми растениями (скиофитами). У них тонкие широкие листья темно-зеленого цвета. Мезофилл тонких листовых пластинок состоит всего из нескольких слоев клеток, обычно слабо дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань, чаще же представлен только рыхлой губчатой тканью с большими межклетниками. Клетки эпидермиса обычно крупные, тонкостенные и если покрыты слоем кутикулы, то очень тонким; боковые стенки их извилисты; часто в эпидермисе можно видеть хлоропласты. Устьиц мало и они находятся на нижней и верхней поверхности листа, почти постоянно открыты. Таким образом, транспирация осуществляется со всей поверхности тела растения. У некоторых гигрофитов, кроме устьиц, обеспечивающих газообмен с воздушной средой, образуются гидатоды. Они находятся главным образом на верхушках листовых пластинок или по краю листа, на его зубчиках (и иногда в других местах).

В стеблях и листьях гигрофитов слабо развиты механические ткани. Прочность тела у них зависит главным образом от тургора живых клеток (этим объясняется, почему сорванные растения быстро увядают). Эти растения плохо выносят засуху, ветры. У них обычно поверхностная, мало разветвленная корневая система, корни не образуют корневых волосков. В своем внутреннем строении гигрофиты этой группы имеют черты сходства со структурами гелиофитов-гидрофитов. В стеблях и корнях нередко можно видеть хорошо развитую систему межклетников. Объясняется это тем, что растения, находясь в условиях недостаточной аэрации во влажной почве, нуждаются в постоянном запасе воздуха.

Ксерофиты – растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги в почве и воздухе. В эту группу кроме растений пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий входят и виды более влажных районов, но обитающие в наиболее прогреваемых и наименее увлажненных местообитаниях (скалы, песчаные субстраты, склоны южной экспозиции холмов, обрывов, песчаных откосов и т.д.).

Ксерофиты очень разнообразны по своим внешним и внутренним приспособлениям к перенесению условий недостатка влаги. Они характеризуются большим различием своих морфологических структур.

По функциям эти структуры можно разделить на 3 группы:

1. Структуры, способствующие накоплению и удержанию, необходимой воды в тканях тела растения в виде запаса. Это – повышенное осмотическое давление в клетках тканей, которое может достигать 40-60 атм (у мезофитов оно ниже 20 атм), что определяет повышенную сосущую силу этих растений. Образование и накопление в клетках тела различных водоудерживающих веществ – пектиновых слизей, дубильных веществ – позволяет ксерофитам задерживать в своих тканях значительное количество воды. Формирование слоя гиподермы под эпидермисом листьев способствует постоянному обводнению кожицы. Эту же функцию выполняет и паренхимная обкладка вокруг проводящих пучков в листьях многих ксерофитов. Развитие водозапасающих тканей в побегах, в стеблях, листьях или в корнях, корневищах и других подземных органах позволяет ксерофиту накапливать необходимый для жизни запас воды, который постепенно расходуется растением.

2. Структуры, ограничивающие испарение воды. Эти приспособления очень разнообразны и касается как морфологических, так и анатомических структур ксерофитов. Уменьшение размеров листовой поверхности, уменьшение величины листовых пластинок, их числа, иногда редукция листьев – все это уменьшает транспирацию ксерофита. Такие приспособления, как двуслойный эпидермис, толстая кутикула и восковой слой, часто блестящая поверхность листовой пластинки или густой слой многочисленных мертвых волосков на эпидерме способствуют отражению солнечных лучей и уменьшают нагрев листьев.

Погруженные устьица и образование над поверхностью листовой пластинки покрова из тех же кроющих мертвых волосков (кроющих трихом) эпидермиса создают условия для задержания над листом слоя увлажненного воздуха, что замедляет испарение. Этому способствует и сворачивание листовой пластинки на сторону, где располагаются устьица.

Немалое значение имеет плотное строение мезофилла листа с небольшими межклетниками. Развитие склеренхимы в листьях, у жилок препятствует спаданию тканей листа при его подвядании.

3. Структуры, содействующие интенсивной транспирации и усиленному добыванию недостающей воды из почвы (корни). Корневая система может быть разного строения. При развитии системы главного корня, достигающей влажных горизонтов почвы, растение обеспечивает себя постоянным притоком воды. Корни могут углубляться до грунтовых вод и, достигнув влажных слоев, усиленно ветвятся.

Другой тип корневой системы ксерофитов, также достаточно углубляющейся, характеризуется образованием множества придаточных корней, сильно разветвленных и охватывающих большой объем почвы. Такая корневая система встречается у дерновинных злаков. Она позволяет растению интенсивно всасывать воду из почвы при помощи разветвлений.

Наконец, третья форма корневой системы ксерофитов характеризуется как поверхностно-распростертая, сильно разветвленная корневая система. Она позволяет растению быстро использовать воду во время дождей, которая всасывается многочисленными поверхностными корнями.

Все эти типы корней позволяют ксерофитам использовать различные источники почвенной воды. Отдельные виды растений в разном возрасте и в различные сезоны года могут обладать комбинированными корневыми системами, биологически наиболее продуктивными.

Обычно среди ксерофитов выделяют группу суккулентов и группу склерофитов.

Суккуленты – своеобразная разновидность ксерофитов с сочными, мясистыми листьями или стеблями, содержащими хорошо развитую водоносную ткань. В средней полосе эту группу представляют листовые суккуленты - различные виды очитков (Sedum), молодило русское (Sempervivum ruthenicum) и др. Это растения сухих мест – солнечных песчаных и известковых склонов, сухих сосновых боров. Основная адаптивная стратегия суккулентов – накопление и сохранение больших запасов воды в теле при крайне экономном ее расходовании. Этому способствуют некоторые физиологические особенности водного режима суккулентов, а так же ряд морфолого-анатомических черт.

Растения эти, размножаясь вегетативно, часто образуют целые куртины. По обводненности тела очиток едкий (Sedum acre) не уступает американским кактусам. Как и у агав, у очитка утолщена мякоть листа. За счет увеличения объема листьев происходит уменьшение общей испаряющей поверхности.

Корневая система этих растительных форм всегда поверхностная, достигающая огромного развития. Замечательна способность суккулентов быстро и полностью использовать попадающую в верхние слои почвы воду при помощи придаточных корней. Деятельность этих корней обеспечивает влагой все ткани растения и создает огромные запасы ее в теле.

Устьиц в эпидермисе мало, они погружены. Над замыкающими клетками находится особая камера, в которой задерживается испаряемый воздух, что способствует уменьшению транспирации. Замечательная способность их удерживать воду связана, по мнению некоторых исследователей, с особенностями обмена веществ. В клетках суккулентов образуется много сахаров – пентоз, повышающих водоудерживающие свойства цитоплазмы.

Склерофиты – ксерофиты сухие и жесткие, обладающие структурами, которые ограничивают их транспирацию, или, наоборот, имеющие специальные структуры, способствующие усиленному добыванию воды, что позволяет им ее интенсивно расходовать.

По внешнему виду это растения суховатые, жесткие, твердые, с малой обводненностью тканей. Без заметного для себя вреда они могут терять до 25 % содержащейся в них воды.

Среди склерофитов преобладают многолетние травянистые растения.

Склерофиты свое название получили благодаря интенсивному развитию в осевых органах механических тканей. Склерофиты могут быть разделены по характеру своих приспособительных структур на две группы: собственно ксерофиты – экономят воду, вырабатывают целый ряд приспособлений, сохраняющих обводненность их тканей и гемиксерофиты (мезоксерофиты) – тратят много воды на испарение, интенсивно всасывая ее из почвы благодаря мощному развитию своей корневой системы.

Сокращение расхода воды, прежде всего, связано с уменьшением транспирации. Это достигается ограничением испаряющей поверхности листьев, которые у ксерофитов мелкие, нерасчлененные, плотные.

Особенности строение эпидермиса типичны для этой группы – толстая блестящая кутикула, отражающая часть солнечных лучей и снижающая нагрев листьев. Густое опушение эпидермиса мертвыми волосками также является образованием, снижающим транспирацию. Слой волосков затрудняет смену увлажненного воздуха с поверхности растения, чей замедляется испарение. Этому же способствуют уменьшение числа устьиц и расположение их в углублениях поверхности листа, а также мелкоклеточность эпидермиса.

Плотное сложение мезофилла, небольшие межклетники, слабое развитие губчатой ткани также задерживают потерю воды ксерофитами.

Одни из склерофитов безлистны (афиллы); листья их редуцированы или рано опадают. Другие же имеют листья обычно мелкие, вечнозеленые или ежегодно опадающие, твердые и жесткие, колючие, игольчатой или линейной формы.

Мезофиты – растения, обитающие в условиях среднего увлажнения, т.е. в основном не испытывающие недостатка влаги, но и не страдающие от ее избытка. К мезофитам принадлежат растения лугов, травяного покрова лесов (незаболоченных), лиственные деревья и кустарники в районах умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений и многие представители сорной растительности.

По морфолого-анатомическим и физиологическим чертам мезофиты занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Вместе с тем это группа очень разнообразная, связанная различными переходами с гигрофитами и ксерофитами.

По степени выраженности мезоморфной организации различают настоящие мезофиты, гидромезофиты, ксеромезофиты и другие формы мезофитов.

Гигромезофиты – мезофиты лесов, лугов с влажными почвами. К этой группе относятся герань болотная (Geranium palustre), щучка дернистая (Deschampsia caespitosa), белоус торчащий (Nardus stricta) и др. Для них характерна поверхностная корневая система, однако переувлажненных почв они избегают, так как у большинства их корни и побеги не имеют хорошо развитой аэренхимы. У некоторых можно обнаружить хорошо развитые межклетники не только в листьях, как у щучки, но и в корнях, как, например, у белоуса.

Ксеромезофиты – обитатели сухих почв (в степях, на склонах). У этих растений более развита корневая система, что способствует хорошему водоснабжению при интенсивно проходящей транспирации. Несколько отличаются они и по размерам листовых пластинок, которые бывают обычно мельче и плотнее, чем у типичных мезофитов. К этой группе относятся клевер горный (Trifolium montanum), эспарцет песчаный (Onobrychis arenaria), люцерна серповидная (Medicago falcata), мятлик луговой (Роа pratensis) и др.

К мезофитам относятся растения разных жизненных форм: наши лиственные деревья и кустарники, большинство луговых трав (тимофеевка луговая (Phleum pratense), клевер луговой (Trifolium pratense), овсяница луговая (Festuca pratensis) и др.), многие многолетние травянистые лесные виды (ясменник душистый (Asperula odorata), герань лесная (Geranium sylvaticum), сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria), копытень европейский (Asarum europaeum) и др.), полевые сорняки. Для них характерно «мезофильное» строение листьев, которые по величине своей пластинки могут быть довольно различны, но преобладают широкие. У них дифференцированный мезофилл, хотя палисадная ткань и не всегда достаточно хорошо развита (лесные растения). Проводящие элементы в пучках листа и система межклетников развиты умеренно. Этим объясняется, что мезофиты не выносят переувлажнения почвы и страдают от недостаточной аэрации. Эпидермис тонкий, может иметь кутикулу, может быть голым или опушенным; устьица располагаются на нижней поверхности листовой пластинки. Механические ткани развиты слабо.

Одной из разновидностей мезофитов являются психрофиты - обитатели влажных и холодных почв в районах высокогорий умеренных и северных широт. Поскольку доступ влаги из холодных почв затруднен, многие психрофиты имеют в своей организации различные ксероморфные черты. К психрофитам относятся многие болотные, тундровые и высокогорные кустарники и кустарнички как вечнозеленые (вереск обыкновенный (Calluna vulgaris), водяника черная (Empetrum nigrum) и др.), так и листопадные (голубика (Vaccinium uliginosum), карликовые ивы (Salix polarix)и др.).

Хотя на поверхности листьев у мезофитов может быть развита кутикула или опушение, тем не менее, и кутикулярная и устьичная транспирация происходит всегда очень энергично. Осмотическое давление у них выше, чем у гигрофитов, но ниже, чем у ксерофитов.