РЕФЕРАТ

по дисциплине: Ботаника

ТЕМА: ”Деление и онтогенез клетки”

2009

План

1. Строение ядра.

2. Деление клетки.

2.1 Митоз

2.2 Мейоз

3. Онтогенез растительной клетки.

Список литературы

ОНТОГЕНЕ́З (индивидуальное развитие организма), процесс развития организма от момента его зарождения до конца жизни.

Термин «онтогенез» был введен немецким зоологом Э. Геккелем в 1866 как противопоставление филогении — историческому (эволюционному) развитию данного вида .Геккель полагал, что онтогенез исчерпывающе определяется филогенией («филогения есть механическая причина онтогении»). В настоящее время подавляющее большинство биологов придерживается почти противоположного взгляда — историческое развитие видов протекает на основе изменений онтогенеза (последние были названы А. Н. Северцовым филэмбриогенезами . Соотношение онтогенеза и филогенеза — одна из фундаментальных и далеко еще не решенных проблем современной биологии.

Содержание онтогенеза

Онтогенез делится на следующие периоды: предзародышевое развитие, или гаметогенез — развитие женских и мужских половых клеток до того момента, когда они станут способными к оплодотворению; развитие зародыша, или эмбриогенез , от момента оплодотворения до вылупления или рождения (в медицинской литературе этот период обозначается как пренатальное развитие); постэмбриональное (постнатальное) развитие, включающее метаморфоз (там, где он присутствует), рост (увеличение линейных размеров и массы организма), физиологическую (спонтанно протекающую) и репаративную (вызванную искусственными травмами) регенерацию.

Познание онтогенеза, его движущих сил и механизмов — одна из основных проблем современной биологии, да и естественных наук в целом. Эта проблема важна также и в прикладном отношении. Сердцевину науки об онтогенезе составляет эмбриология — раздел биологии, изучающий развитие зародышей. Современная эмбриология тесно связана с другими разделами биологии, в первую очередь — с учением о наследственности (генетикой), клеточной и молекулярной биологией. Вместе с тем, онтогенез требует для своего понимания и более широких, междисциплинарных подходов. Особое значение для понимания онтогенеза имеет новый раздел физики и математики — теория самоорганизации. Развивающиеся зародыши, с самой общей точки зрения, являются примерами самоорганизующихся систем. Современное синтетическое учение об онтогенезе часто называют биологией развития.

Основные закономерности и проблемы онтогенеза

В число главных проблем онтогенеза входит выяснение факторов клеточного размножения (исследование этого вопроса, однако, обычно выводят за рамки учения об онтогенезе и относят к цитологии ), морфогенеза и клеточной дифференцировки .

Яйцеклетки всех многоклеточных животных после оплодотворения сперматозоидами (или после искусственной активации к развитию — партеногенеза ) последовательно делятся на несколько тысяч дочерних клеток, суммарный объем которых равен объему яйцеклетки. Этот начальный период развития называется дроблением яйца ). После окончания дробления зародыши различных животных имеют форму плотного комка клеток, полой сферы или многоклеточного диска .Следующий этап развития состоит в координированных, строго закономерных взаимоперемещениях обширных клеточных масс (часто имеющих форму клеточных пластов). Эти процессы называются морфогенетическими (образующими форму) движениями, или морфогенезом. В результате морфогенеза зародыш приобретает двух- или трехслойное строение, формируется кишечник, а у позвоночных животных затем — и центральная нервная система. Позже начинается специализация отдельных органов и клеток зародыша. В результате возникает от нескольких десятков (у низших животных) до сотен (а по другим классификациям — миллионов) специализированных (дифференцированных) клеток. Данный процесс называется клеточной дифференцировкой (цитодифференцировкой).

Морфогенез

Главная задача изучения морфогенеза — понять, каким образом клетки «ориентируются» внутри зародыша и согласуют свои движения, что необходимо для построения сложнейших и удивительно точных структур органов. К настоящему времени многое известно о двигательных механизмах отдельных клеток, но принципы координированной «клеточной навигации» лишь только начинают расшифровываться. Твердо установлено лишь то, что клетки движутся не по жестким, изначально вложенным в них «программам», а благодаря ощущению своего положения относительно окружающих клеток. В этой связи говорят о том, что клетки воспринимают «позиционную информацию» (информацию о своем положении), или же, что они находятся в некотором морфогенетическом поле. На ранних стадиях развития весь зародыш в целом представляет собой единое морфогенетическое поле, а позже происходит его расчленение на относительно независимые поля отдельных зачатков. Однако морфогенез всегда представляет собой целостный процесс, не сводимый к сумме активностей отдельных его частей. Насчет природы позиционной информации (морфогенетических полей) высказаны различные предположения. Ряд исследователей полагает, что речь идет, в первую очередь, о химико-диффузионном поле, устанавливающем градиенты концентрации некоторых морфогенетически активных веществ (морфогенов). Клетка ощущает свое положение в этом градиенте и движется по нему вверх или вниз. Другие приписывают основную роль тонкой структуре твердого субстрата, по которому перемещаются клетки, и механическим напряжениям в нем. Имеются также данные о влиянии на клеточное движение электрических полей. Все эти компоненты могут действовать совместно, так что морфогенетические поля являются «механо-хемо-электрическими» .

Клеточная дифференцировка и эмбриональные индукции

Дифференцированные в разных направлениях клетки (например, мышечные, нервные, соединительно-тканные и др.) различаются между собой как по набору тех белков, которые они синтезируют, так и по структурам более высокого, надмолекулярного порядка. К последним относится так называемый цитоскелет (тонкие фибриллярные структуры, обеспечивающие сократимость клетки и внутриклеточный транспорт) и клеточная мембрана. Клетки разных типов различаются и характерным набором рецепторов — особых молекулярных групп, встраивающихся в мембрану в процессе дифференцировки клеток и отвечающих за реакции клетки на специфические регуляторные воздействия.

Наибольшие успехи достигнуты в изучении механизмов, определяющих синтез специфических белков в дифференцированных клетках. Установлено, что в большинстве случаев этот процесс определяется активностью определенных групп генов или, как говорят, дифференциальной экспрессией генов. Современные методы позволяют составлять карты дифференциальной экспрессии генов. В некоторых случаях (при возникновении клеток иммунной системы позвоночных животных) дифференцировка основана не на дифференциальной экспрессии генов, а на более или менее случайных «перескоках» (транспозициях) генов из одного положения в другое. Такие явления называют соматическими мутациями.

Законченной теории клеточной дифференцировки, как и единых взглядов на механизмы дифференциальной экспрессии генов, в настоящее время не существует. Известно, что определенное значение в регуляции клеточной дифференцировки имеют внутриклеточные программы экспрессии генов, автономно разворачивающиеся во времени и связанные со взаимодействиями самих генов: гены, включающиеся на более ранних стадиях развития, активируют следующие гены, и так далее. Однако решающее значение в регуляции дифференцировки, особенно у высших организмов, имеют взаимодействия между различными клетками и частями зародыша. Такие взаимодействия называют эмбриональными индукциями. Например, для развития производных среднего зародышевого листка (см. ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ) — мезодермы — необходима индукция со стороны внутреннего листка — энтодермы, для развития центральной нервной системы — индукция со стороны спинной части мезодермы, и так далее. В большинстве индукционных процессов реагирующий материал зародыша не просто пассивно воспринимает воздействие индуктора, но активно перерабатывает его согласно собственным внутренним свойствам. Дифференциальная экспрессия генов — один из компонентов индукционных процессов.

В настоящее время ведется активный поиск факторов эмбриональных индукций и механизмов их влияния на эмбриональные клетки. По крайней мере в случае индукции мезодермы активные факторы имеют белковую природу и сродни белкам, стимулирующим деления клеток соединительной ткани (так называемым факторам роста фибробластов), а также белкам, способствующим росту клеток раковых опухолей. Одни и те же белки-индукторы могут влиять на разные типы клеток совершенно по-разному. В ходе развития индуцированных органов большое значение имеют взаимодействия контактирующих между собой клеток.

Главные проблемы, связанные с постэмбриональным периодом онтогенеза, — выяснение механизмов метаморфоза, роста и регенерации органов. В двух первых процессах большое значение имеют гормональные воздействия. С другой стороны, описан ряд строгих математических закономерностей, которым подчиняются ростовые процессы (логистический, аллометрический и конформный рост, возникновение серий Фибоначчи , однако обеспечивающие их клеточные и молекулярные механизмы по большей части неизвестны.

Соотношение онто- и филогенеза

По современным представлениям, большинство филогенетических новшеств связано с онтогенетическими гетерохрониями, то есть со сдвигами в относительных темпах протекания различных онтогенетических процессов. Одна из эволюционно наиболее значимых гетерохроний — сдвиг периода полового созревания у эволюционных потомков на стадии, соответствующие личинкам их предков. Такой сдвиг называют неотенией, или педоморфозом . В этом случае жизненный цикл эволюционных потомков обычно укорачивается (например, за счет выпадения присущей предкам фазы метаморфоза). Неотению считают одним из способов достижения быстрого эволюционного прогресса.

Дальнейшая разработка проблем онтогенеза имеет первостепенное значение как для фундаментального естествознания, так и для ряда медицинских, биотехнологических и экологических задач.

1. Строение ядра

Ядро – обязательная и существенная часть живой клетки всех эукариотических организмов. Ядро растительной клетки открыл Роберт Броун. Классические труды по выяснению роли ядра в жизни клетки принадлежат русскому ботанику Герасимову (1890-1905). Ядро контролирует жизнедеятельность клетки, сохраняет генетическую информацию и передает ее дочерним клеткам в процессе клеточного деления. Клетки с удаленным ядром быстро гибнут. Единственным типом клеток, которые остаются живыми и во взрослом состоянии не имеют ядра, являются ситовидные трубки, но живут они недолго: обычно один вегетационный период.

Живая клетка содержит одно ядро. Однако существуют многоядерные клетки некоторых водорослей и низших грибов. Двухъядерные бывают клетки выстилающего слоя пыльников.

В световой микроскоп ядро плохо видно, потому что преломляет свет не намного больше, чем окружающая цитоплазма. Поэтому без специальной окраски ядро тяжело обнаружить.

Ядро – крупный клеточный органоид. Размеры ядра зависят от вида растения, типа, возраста и состояния клетки. В вегетативных клетках высших растений размеры ядра от 5 до 25 мк. У однодольных ядра крупнее, чем у двудольных. У голосеменных крупнее, чем у покрытосеменных. Самые крупные ядра (до 500 мк) в половых клетках голосеменных.

Форма ядра чаще шаровидная, в прозенхимных клетках – вытянутая. В молодых клетках занимает центральное положение, затем смещается к оболочке, оттесняемое вакуолью.

Ядро эукариотической клетки окружено двумя мембранами, которые образуют покровы ядра (рис. 1). Между ними находится перинуклеарное пространство. Внутренняя мембрана агранулярного типа. Наружная мембрана гранулярная: к ней прикрепляются рибосомы. В некоторых местах эта мембрана объединяется с ЭПР. Покровы ядра можно рассматривать как специализированную, локально дифференцированную часть ЭПР.

Покровы ядра имеют поры, которые размещены у некоторых растений в правильном порядке. Мембраны смыкаются вокруг каждой поры и образуют края поры. Ядерная пора не является простым отверстием, а имеет сложную структуру. Кольцо состоит из глобулярных телец, связанных фибриллами. Это кольцо окружает пору. Имеется центральная гранула и система фибрилл между гранулой и кольцом. Через ядерные поры осуществляется обмен веществ между ядром и цитоплазмой, например, выход в цитоплазму матричной РНК и рибосомных субчастиц или поступление в ядро рибосомных белков, нуклеотидов и молекул, которые регулируют активность ДНК.

Содержимое ядра представляет собой гелеобразный матрикс, называемый нуклеоплазмой. В состав ее входят разные химические вещества (белки, нуклеотиды) в виде истинного коллоидного раствора. В нуклеоплазме находятся хроматин и ядрышки. Хроматин состоит из отрицательно заряженной ДНК и положительно заряженных специальных белков – гистонов и липидов. Гистоны и ДНК объединены в структуры, которые по виду напоминают бусы. Их называют нуклеосомами. В составе нуклеосом ДНК плотно упакована и защищена от воздействия ферментов. Между нуклеосомами расположены нити ДНК с прикрепленными к ним негистоновыми белками.

В интерфазе хроматин переходит в более диспергированное состояние. Часть его остается плотно спирализованной и по-прежнему хорошо окрашивается. Эта часть называется гетерохроматином. Гетерохроматин имеет вид темных пятен, расположенных обычно ближе к покровам ядра. Остальной, более рыхло спирализованный хроматин, локализуется ближе к центру ядра. Это эухроматин.

Во время деления ядра хроматин конденсируется и образует более туго спирализованные нити или палочковидные тельца – хромосомы, названные так Вальдейером в 1888 году. Количество их для клеток каждого вида постоянно. В любой клетке гороха, например, находятся 14 хромосом – по семь от каждого родителя. В подсолнечнике – 34. Это приведены хромосомные числа в соматических клетках – диплоидный набор 2n. Половые клетки, или гаметы, содержат только половину количества хромосом, характерную для соматических клеток организма. Количество хромосом в гаметах называют гаплоидным набором хромосом. Гаплоидные половые клетки находятся в зрелых пыльцевых зернах и в зародышевом мешке семязачатка.

Клетки, имеющие более двух наборов хромосом, – полиплоидные. Приставки три-, тетра- и так далее показывают, во сколько раз увеличено количество хромосом, то есть: степень плоидности: 3n – триплоид, 4n – тетраплоид, 5n –пентаплоид и так далее. У растений полиплоидия встречается гораздо чаще, чем у животных. Большинство растений способно к вегетативному размножению и поэтому эффективно воспроизводятся в полиплоидном состоянии. Растения-полиплоиды чаще характеризуются крупными размерами, повышенным содержанием ряда веществ, устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды и другими хозяйственно полезными качествами. Они представляют собой важный источник изменчивости и могут быть использованы как исходный материал для селекции и создания высокоурожайных сортов растений. Среди наиболее важных сельскохозяйственных культур полиплоиды – пшеница, хлопчатник, сахарный тростник, банан, картофель, подсолнечник. Красивые садовые цветы (хризантемы, георгины) – также полиплоидные.

Искусственно полиплоидные растения получают при помощи колхицина – алкалоид, который угнетает образование митотического веретена в результате нарушения образований микротрубочек. Встречаются полиплоиды и в природных популяциях.

Одна из первых попыток построения схемы строения хромосом принадлежит Кольцову (1934).

Хромосома состоит из двух хроматид, основой которых является молекула ДНК. Неконденсированный участок ДНК формирует первичную перетяжку, скрепляющую хроматиды – центромеру. На ней расположены дисковидные тельца, на которых фиксируются нити веретена деления. У некоторых хромосом есть вторичная перетяжка, которая не имеет белковых телец. Она отделяет от остальной части хромосомы спутник. Вокруг вторичной перетяжки в ядре формируется ядрышко.

Ядрышко – сферическая структура внутри ядра. Шлейден в 1842 г. впервые указал на существование ядрышек. Граница между ядрышком и нуклеоплазмой не выражена, потому что ядрышко не окружено мембраной и находится в непосредственном контакте с другими компонентами ядра. Ядрышко имеет плотную структуру, состоящую из элементов двух типов – гранулярных и фибриллярных.

Некоторые из гранул содержат РНК, их можно сравнить по размерам с цитоплазматическими рибосомами. Мелкие гранулы представляют собой белок. Фибриллярный компонент содержит ДНК.

В центральной части ядрышка начинается скручивание рибосомной РНК и идет сборка рибосом, которая завершается в цитоплазме. Таким образом, в ядрышках синтезируются рибосомальные РНК. Деление и образование новых эукариотических клеток связано с делением ядра. Новые ядра всегда возникают в результате деления уже имеющихся.