- •Мінеральне живлення рослин
- •Поглинання і транспортування мінеральних елементів
- •Метаболізм азоту
- •Шляхи асиміляції аміаку в рослині
- •Сучасні уявлення про механізм відновлення молекулярного азоту організми, які здійснюють азотфіксацію
- •Транспортування та запасання азоту: амінокислоти та аміди в рослинах. Білки насіння
- •Фізіолого-біохімічна роль макро- та мікроелементів
- •Кальцій
- •Фізіологічна дія мікроелементів на рослини
- •Молібден
- •Марганець
- •Кобальт
- •Ванадій
- •Взаємовідношення іонів у рослинах
- •Фізіологічні основи використання мінеральних добрив
Метаболізм азоту
Азот разом з вуглецем, киснем та воднем утворює групу так званих елементів — органогенів. Хоча атмосфера майже на 78% складається з азоту, для більшості рослин він недоступний. Азот не підтримує дихання, горіння, тому Д. Резерфорд назвав його нежиттєвим, незважаючи на те що він входить до складу нуклеїнових кислот, білків та багатьох інших органічних сполук. Над кожним квадратним метром земної поверхні скупчено майже 8 т азоту. Кількість азоту в природі цим не обмежується. Вважають, що в розораному шарі грунту на глибину 30 см на 1 га кількість органічного та мінерального азоту становить у чорноземі 18 т. Однак основні джерела азотного живлення рослин — нітрати й аміачні солі — не перевищують 1%. Тому ніякий інший елемент так не обмежує ресурси поживних речовин в екосистемах, як азот.
Академік Д.М. Прянишников майже всю свою творчу діяльність присвятив проблемі азоту в житті рослин та в землеробстві. Азотне живлення рослин залишається центральною проблемою фізіології живлення, агрохімії, мікробіології, землеробства.
Адже одна з найгостріших проблем людства сьогодні — дефіцит продовольства, насамперед кормового та харчового білків. Основне джерело їх — рослинні організми з їхньою унікальною здатністю до синтезу білків з СО2, Н2О, неорганічних сполук, але для цього їм вкрай потрібний азот. Тому сучасне сільське господарство неможливо уявити без застосування азотних добрив. Якщо на початку 80-х років використання азоту в усьому світі досягало 60 млн т, то в 1985 р.— 70 млн т, а в 2000 р. досягло 110-140 млн т. Однак, щоб виробити 1 т азотних добрив, слід витратити до 4 т нафти, тобто на долю виробництва азотних добрив припадає близько 30-50% енерговитрат в сільському господарстві та близько 1% всієї енергії, яка витрачається розвинутими країнами світу.
В наші дні в промисловості виробляють приблизно стільки ж сполук азоту, скільки їх утворюється в природі. Ми ще не знаємо, до чого може привести нагромадження азоту у біосфері. Вже зараз відбувається масове забруднення ґрунтових вод нітратами. Припустимі норми нітратів 300 мг/кг живої маси людини.
Саме тому питання, пов'язані із засвоєнням сільськогосподарськими азоту культурами мають надзвичайне теоретичне і практичне значення.
Джерелом азоту для рослин можуть бути:
молекулярний азот повітря, який засвоюється лише певними видами мікроорганізм;і
азот амонійних солей та солей азотної кислоти, тобто неорганічних сполук (NH4+ , NO3-);
азот різних органічних сполук (сечовина, гній, рештки рослинних та тваринних організмів).
Азот атмосфери фіксується у вигляді іону амонію (NH4+), який потім поглинається коренем та асимілюється всередині клітин у вигляді азотистих органічних сполук.
Процес розкладання білків, амінокислот та інших органічних речовин у грунті називається амоніфікацією, а грунтові організми, що здійснюють цей процес, — амоніфікаторами. Вони характеризуються активними ферментами, які інтенсивно розкладають білки до амінокислот. Останні дезамінуються з утворенням аміаку.
Мінералізацію органічного азоту, розпочатого амоніфікацією, продовжує процес нітрофікації, в ході якої нітрифікуючі бактерії аероби (Нітросомонас, Нітробактер) перетворюють на нітрити, а на другому етапі Нітробактер окислює нітрит до нітрату, бо нітрити токсичні для рослин.
Інтенсивність нітрифікації є показником родючості грунту. Нітрати — найоптимальніша форма азоту для живлення рослин.
Важливу роль в завершені циклу азоту мають процеси денітрифікації, в ході якої денітрофікуючі бактерії відновлюють нітрати та нітрити до молекулярного азоту. Відновлення каталізується нітратредуктазою — ферментом, до складу якого входить молібден, що тісно пов’язаний з бактеріальною мембраною. Існує ряд бактерій-денітрифікаторів, які здатні відновлювати нітрати до молекулярного азоту (Псевдомонас, Мікрокок, Тріобацилус).
Асиміляція нітратів відбувається в три етапи:
надходження нітратів у рослину клітину;
відновлення нітратів до нітритів;
відновлення нітритів до амонію.
Процес відновлення нітратів до нітритів здійснюється в коренях та листках рослин. Нітрити, які утворилися на першому етапі відновлення нітратів, майже не накопичуються, а швидко відновлюються до аміаку за допомогою ферменту нітритредуктази.