- •Мінеральне живлення рослин
- •Поглинання і транспортування мінеральних елементів
- •Метаболізм азоту
- •Шляхи асиміляції аміаку в рослині
- •Сучасні уявлення про механізм відновлення молекулярного азоту організми, які здійснюють азотфіксацію
- •Транспортування та запасання азоту: амінокислоти та аміди в рослинах. Білки насіння
- •Фізіолого-біохімічна роль макро- та мікроелементів
- •Кальцій
- •Фізіологічна дія мікроелементів на рослини
- •Молібден
- •Марганець
- •Кобальт
- •Ванадій
- •Взаємовідношення іонів у рослинах
- •Фізіологічні основи використання мінеральних добрив
Мінеральне живлення рослин
Поняття про мінеральне живлення рослин.
Класифікація мінеральних елементів та їх поглинання.
Поглинання та засвоєння азотних сполук рослинами.
Фізіологічна роль макроелементів.
Фізіологічна роль мікроелементів.
Фізіологічні основи застосування мінеральних добрив.
Уявлення про грунтове живлення рослин почали складуватися в зв’язку з розвитком рослинництва. Вже на початку 6-5 ст. до н.е. вирощувалися пшениця, ячмінь, кукурудза, конопля, льон, культурні дерева, зола, мул і навоз використовувалися як засоби, що підвищують плодоношення грунту. Протягом довгого часу існувало уявлення, вперше висунуте Аристотелем, що рослини живляться сирим соком землі, який надходить у тіло рослини. Думку Аристотеля довго підтримували багато вчених. Лише розробка проблеми повітряного живлення відіграла велике значення в з’ясуванні, як саме і за рахунок яких речовин рослини будують своє тіло.
Розвиток хімії, фізики, агрохімії, ґрунтознавства та інших наук створив фундамент, на якому були розроблені методи, за допомогою яких була з’ясована хімічна природа рослинного організму, його склад та шляхи засвоєння основних елементів, що входять до складу рослинного організму. Були з’ясовані шляхи засвоєння основних елементів, а також встановлена роль їх у житті рослин, зокрема було доведено, що 95% свого тіла рослини будують з СО2 та води, а решта утворюється з тих речовин, які поглинають з грунту.
Відомо, що при спалюванні рослин більша частина їх тіла складається з органічних сполук, перетворюється на вуглекислий газ та водяну пару. При цьому процесі залишається невелика кількість золи до 5%. У різних тканинах та органах рослини кількість золи неоднакова. Наприклад, у ксилемі її 1-3%, у стеблі 5%, у корі 7-10%, у листках буряків 21%, у листках картоплі — до 15%. Незважаючи на те, що золи в рослині мало, вона відіграє вирішальну роль у живленні рослин і взагалі живих істот, і без неї рослини гинуть.
Кількісний та якісний склад золи, що міститься в тілі рослин, неоднаковий і залежить від характеру грунту, віку і виду рослини, умов водопостачання, особливостей органа та ін. Рослини, що розвиваються на багатих грунтах в умовах недостатньої вологості, мають у своєму тілі найбільше золи.
Вивчення хімічного складу рослин відіграло значну роль у розробці теоретичних уявлень про ґрунтове живлення рослин. На базі цих уявлень розроблені заходи по збагаченню грунту поживними речовинами шляхом внесення добрив та впровадження високої агротехніки, що забезпечують нормальний ріст, розвиток та високу продуктивність рослин. Ґрунтове живлення рослин становить найважливішу проблему не лише фізіології рослин, а й таких наукових галузей, як ґрунтознавство, землеробство, рослинництво, агрохімія, вчення про добрива та ін., які становлять основу сільськогосподарської науки, покликаної розв'язувати найважливіше завдання — виробництво максимальної кількості сільськогосподарської продукції. Розробка цих проблем створила основу для обгрунтування теоретичних питань і практичних заходів сільського господарства, спрямованих на підвищення культури землеробства. Крім того, зазначені питання дають можливість з'ясувати багато питань загального характеру, які значно поширюють наші знання про особливості ґрунтового живлення різних рослин та їх вимоги на певному етапі розвитку. Знання цих особливостей допомагає теоретично обґрунтовувати конкретну агротехніку, запроваджувану при вирощуванні будь-якої культури або сорту у відповідних ґрунтових та кліматичних умовах, а також вносити різні добрива й забезпечувати ріст, розвиток та високі врожаї.
Мінеральне живлення — це процес поглинання та засвоєння з навколишнього середовища хімічних елементів, потрібних для життєдіяльності рослинного організму.
Сучасні уявлення про мінеральне живлення рослин виходять своїми коренями з арісто-телівського вчення про живлення рослин соками землі (Арістотель, 384 р до н. є.), водної теорії живлення Я.Б. Ван Гельмонта (1629) та гумусної теорії живлення рослин, яку запропонував А. Теер в кінці XVIII — на початку XIX ст. Незважаючи на те, що точними експериментами швейцарця Н.Т. Соссюр (1804) доведено, що грунт є джерелом мінерального живлення рослин, гумусна теорія панувала до 40-х років минулого століття.
На зміну гумусній теорії прийшло прямо протилежне вчення Ю. Лібіха (1840). Він вважав, що лише неорганічні речовини грунту мають поживну цінність для рослини, і повністю відкидав цінність гумусу, вважаючи, що мінеральні речовини, в тому числі оксид азоту, рослина одержує з грунту. На його думку, всі мінеральні речовини, поглинуті рослиною, повинні обов'язково повернутися в грунт. Ю. Лібіх сформулював це положення як закон повернення, підкреслюючи, що всі винесені речовини повинні бути повернені в грунт з добривами.
Застосування добрив Ю. Лібіх обгрунтував також у встановленому ним законі мінімуму, згідно з яким урожайність підвищується від внесення в грунт з добривами того елемента, який знаходиться в ньому у відносно мінімальній кількості.
Гумусна теорія була спростована дослідами І. Кнопа та О. Сакса (1859), експериментальні докази яких підтвердили теорію мінерального живлення. Вони створили основу для використання вегетаційного методу, в тому числі водних і піщаних культур.
Поживними елементами називають ті хімічні елементи, які потрібні рослині та не можуть бути замінені ніякими іншими. Будь-який хімічний елемент, який знаходиться в даній зоні в грунті, може бути знайдений і в рослині. Мінеральна частина рослин (зола) становить від 0,2 до 20% сухої речовини. Однак хімічний склад золи не відбиває потребу рослини в поживних речовинах. Потребу рослин в мінеральних речовинах встановлюють вирощуванням рослин на поживних розчинах певного складу. Методику вирощування рослин у водних культурах розробив І. Кноп. Складений ним поживний розчин для водних культур відомий під назвою кнопівського розчину поживних солей і має такий склад у розрахунку на 1 л води:
Са(NО3)2 — 1г
КН2РО4 - 0,25г
МgО4 7Н2О — 0,25г
КNОз — 0,25г
Fе2 SО4 — сліди
Поряд з водними культурами для вивчення потреби рослин в зольних елементах широко застосовують піщані культури. Їх перевага, порівняно з водними, в тому, що в даному випадку корені розвиваються в середовищі, близькому до природних умов. Поживний розчин для піщаних культур створив Д.М. Прянишников:
СаНР04-2Н20 — 0,172 г КСІ- 0,16 г
МgSО4 — 0,06 г
СаSО4-2Н2О — 0,344 г
Fe2Сlе-6Н2О — 0,025 г
Суміш Д.М. Прянишникова використовують і для водних культур. Він обгрунтував комбіноване використання органічних і мінеральних добрив, встановив риси азотного обміну, розробив різні методи підживлення, вивчення живлення рослин (метод стерильних культур, проточних розчинів, фізико-хімічні методи аналізу грунту і рослин).
Виходячи з кількісного складу мінеральних елементів в тканинах рослин, їх поділяють на такі групи:
Макроелементи — кількісний вміст від десятих до сотих часток відсотка. Крім органогенів (С, О, Н, N) в цю групу входять кремній, калій, магній, натрій, фосфор, сірка, алюміній. Залізо знаходиться на межі між макро- та мікроелементами.
Мікроелементи — вміст виражається від тисячних до стотисячних часток відсотка: марганець, бор, мідь, цинк, барій, нікель, молібден, кобальт та ін.
Ультрамікроелементи — за вмістом від мільйонних часток відсотка: цезій, кадмій, срібло, радій та ін.
В значній кількості іони елементів мінерального живлення входять як структурні компоненти рослинних органічних речовин: С, Н, О — універсальні компоненти органічних сполук, азот та сірка — компоненти білків, нуклеїнових кислот, порфіринів.
Залізо, марганець, цинк, молібден та кобальт входять до складу ферментів або їх кофакторів. Молібден та кобальт беруть участь в азотфіксації, Мо — у відновленні нітратів, Мп — в фотолізі води. Залізо необхідне для синтезу хлорофілу, іони хлору беруть участь в процесах фотосинтетичного виділення кисню. Такі елементи, як Fе, Мп, Си, Мо, Со, входять до складу активних груп або компонентів простетичних груп ферментів, особливо оксидоредуктаз, які забезпечують процеси фотосинтезу, дихання (флавопротеїни, фередоксини, цитохроми, пластоціанін, фенолоксидази та ін.). Як кофактори виступають допоміжними елементами при утворенні хелатів, забезпечують поєднання ферментів або коферментів з субстратами (марганець, магній, цинк).
Фосфор та бор зустрічаються в формі фосфорної та борної кислот (АТФ, фосфати цукрів, нуклеїнові кислоти).
Калій, магній та кальцій впливають насамперед на гідратацію колоїдів протоплазми. Калій впливає на активність майже 60 ферментів. Солі Са2+ та Мg2+ входять до складу серединних пластинок (пектати, фітин). Магній часто виступає як стабілізатор структури в рибосомах, кальцій виконує цю саму роль в хромосомах та мембранах.
Отже, основна функція іонів в метаболізмі — структурна та каталітична. В цілому мінеральні елементи в рослині можуть відігравати як специфічні, так і неспецифічні функції. Так, усі іони, які регулюють водний баланс, є взаємозаміщуваними, і тому в процесах регуляції осмотичного тиску виконують неспецифічну функцію.
Багато з мінеральних елементів є незамінною частиною біологічних молекул або компонентами ферментних систем — і це високоспецифічна функція.
Форма, в якій головні елементи живлення використовуються рослиною:
вуглець, водень та кисень — у вигляді СО2, Н2О, О2.
неметали —у вигляді аніонів: нітрати, сульфати, фосфати, азот також у вигляді катіона амонію NН4.
метали — у вигляді катіонів; крім того, молібден — у вигляді МоО4 , бор —у вигляді ВО3, хлор — Сl.