Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Введение в количественную биологию (часть 2).doc
Скачиваний:
6
Добавлен:
04.09.2019
Размер:
224.26 Кб
Скачать

Введение в количественную биологию Васильев Алексей Артёмович при участии Окштейна Игоря Леонидовича (семинары в рамках лекционно-семинарского курса «Основы биологии»)

Часть 2 (весенний семестр)

От молекулярного конструктора к процессам на уровне клетки и организма

Обозначения в ссылках:

ТБл – Васильев А.А. «Теоретическая биология», часть 1, М., МФТИ, 2002.

ФЖ – Шмидт-Ниельсен К. «Физиология животных: приспособление и среда», в 2-х т., М., Мир, 1982.

РЖ – Шмидт-Ниельсен К. «Размеры животных: почему они так важны?», М., Мир, 1988.

ОЖ – Шмидт-Ниельсен К. «Как работает организм животного», М., Мир, 1976.

БфХ= «Биофизическая химия» – Кантор Ч., Шиммел П. «Биофизическая химия», т.3

ФГ = Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. –– М.: Изд-во МГУ, 1980

«Биофизика» – Волькенштейн М.В. «Биофизика» М.: Наука, 1988

Введение.

В ходе жизнедеятельности клетки совершаются многочисленные молекулярные процессы – биохимические превращения, перенос молекул разного размера и целых органоидов на разные расстояния, конформационные перестройки на уровне отдельных молекул и их комплексов, изменения свойств среды (закисление, изменение ионной силы растворов и осмотического давления, накопление органических веществ).

Жизнедеятельность на молекулярном уровне (и соответствующую молекулярную активность) можно рассматривать как то, что в принципе может быть реализовано средствами молекулярного конструктора.

отсюда, соответственно, расширение списка используемых в жизнедеятельности процессов и целесообразность существующих возможностей

В части 1 рассматривалось связывание фермента или активного макромолекулярного комплекса с несколькими одинаковыми молекулами (кооперативное связывание) как способ регуляции молекулярной активности.

Получаемые свойства регулируемых процессов представляют кривые связывания – зависимости скорости процесса от концентрации молекул регулятора.

Например, при кооперативном связывании регулятора (c) с ферментом (E) по схеме

при наличии 4-х центров связывания было получено выражение для относительной доли активной формы фермента, связанного с 4-мя молекулами регулятора (Ec4)

Y = [Ec4]/ [E] + [Ec] + [Ec2] + [Ec3] + [Ec4] =

= K4K3K2K1c4/(1 + K1c + K2K1c2+ K3K2K1c3+ K4K3K2K1c4),

которая при малых концентрациях регулятора пропорциональна 4-й степени этого регулятора и выходит на насыщение при высоких концентрациях регулятора. В этом случае вторая производная Y’’ по концентрации регулятора изменяет знак с положительного на отрицательный. Говорят, что такая кривая имеет S-образный или сигмоидный вид (подобно наклоненной и вытянутой вправо латинской букве S).

Со свойствами кооперативных процессов молекулярного уровня непосредственно связано проявление жизнедеятельности на уровне клетки и организма в целом. Примеры связи молекулярных процессов и их характеристик (свойств) с явлениями свойствами на макроскопическом (физиологическом) уровне:

  • сложная функция связывания гемоглобина с О2, CО2 и другими молекулами (CО, ДФГ как регулятор) в процессах дыхания (БфХ, т.3; ФЖ, т.2)

  • актомиозин в мышечном сокращении (МБК, «Биофизика», ФЖ, т.2)

  • мембранные структуры и разнообразие процессов с их участием –и передача нервного импульса («Биофизика», термодинамические свойства мембраны в этой связи – Харакоз), прочность на уровне тканей (обсуждение процессов разрушения в этой связи – Партон «Механика разрушения) и т.д.

Из перечисленных процессов интересен транспорт кислорода в организме, который удобно сравнивать с регуляцией молекулярной активности, которая подробно обсуждалась в части 1.

Для регуляции молекулярной активности, как правило, важно получить высокую чувствительность к некоторому сигналу или воздействию, а эффективность выражает полнота использования максимальных производительных возможностей при отсутствии паразитного фона в неактивном состоянии. Поэтому два состояния, между которыми нужно организовать переход (переключение) – это полное включение (одно состояние) и полное выключение (другое состояние).

Иными словами, «идеальному переключателю» отвечает переход, близкий к ступенчатому, т.е. высокая чувствительность в заданном диапазоне, и кривую насыщения важно приблизить к кривой «идеального переключателя». При этом нежелателен и совсем резкий переход (ступенька, т.е. коэффициент усиления, стремящийся к бесконечности), т.к. тогда будет слишком высокая чувствительность к шуму.