3. Взаимодействие популяций и межвидовые отношения (12 ч)

Лекция 13. Основные типы взаимоотношений между популяциями разных видов

Нейтрализм. Взаимное подавление: конкуренция и антагонизм. Одностороннее подавление с целью получения выгоды: аменсализм и эксплуатация (биотрофия, инквилинизм, агрессивная и бейтсовская мимикрия). Односторонняя выгода без причинения вреда партнеру: некро- и детритофагия, комменсализм (безвредная эксплуатация, нахлебничество). Обоюдовыгодные отношения между организмами. Мутуализм – взаимовыгодная кооперация. Формы мутуализма: факультативный, облигатный для одного и для обоих партнеров. Мюллеровская мимикрия как форма мутуализма. Мутуализм, основанный на поведенческих взаимодействиях животных. Мутуализм при опылении растений и распространении их семян животными. Мутуализм, основанный на симбиозе. Типы морфологической интеграции между симбионтами и хозяевами. Мутуализм при питании и пищеварении. Симбионты, обитающие в тканях и клетках растений и животных. Симбиоз водорослей и животных. Микориза, ее типы и экологическое значение. Лишайники – симбиоз грибов и водорослей: мутуализм или эксплуатация? Мутуалистическая фиксация азота растениями и животными. Значение мутуализма в организации экосистем и биосферы.

Лекция 14. Межвидовая конкуренция

Прямая и косвенная конкуренция. Асимметричность межвидовой конкуренции. Аменсализм. Аллелопатия у растений, грибов и микроорганизмов. Взаимный и односторонний антагонизм у животных. Конкурентное вытеснение и сосуществование видов. Логистическая модель межвидовой конкуренции Лотки-Вольтерры и ее основные следствия. Принцип конкурентного исключения Гаузе, подтверждающие его наблюдения, модели и эксперименты. Межвидовая конкуренция и экологическая ниша. Сужение ниши в результате конкуренции. Преконкурентная и постконкурентная ниши. Диффузная конкуренция. Расширение ниши при ослаблении или исключении конкуренции. Эксперименты по исключению конкуренции как доказательство ее наличия. Основные способы разделения (дифференциации) ниш конкурирующих видов. Примеры разделения ресурсов между конкурирующими видами в пространстве и во времени. Смещение признаков как следствие межвидовой конкуренции. Особенности межвидовой конкуренции у растений: дифференциальное использование одинаковых ресурсов (модель Тилмана). Возможности сосуществования конкурирующих видов в неоднородной и флуктуирующей среде.

Лекции 15. Биотрофия

Разнообразие форм биотрофии. Классификация биотрофов по объекту питания и способу поглощения пищи. Четыре важнейшие формы биотрофии: хищники, мерофаги, паразиты и паразитоиды; относительность и неоднозначность этой классификации, наличие промежуточных форм. Хищничество в широком и узком понимании. Ширина спектра питания: полифагия, олигофагия и монофагия. Преимущества и недостатки универсализма и специализации в питании биотрофов. Выбор пищи у полифагов: ранжированное и сбалансированное предпочтение. Выгодность (пищевая ценность) жертвы и предпочтение хищника. Переключение с одного вида жертвы на другой.

Поведение биотрофов. Основные стратегии добывания пищи. Охотники и жнецы. Теория оптимального фуражирования. Влияние факторов среды на "принятие решений" при фуражировании. Математическое моделирование оптимального выбора пищевого рациона. Значение времени поиска и времени обработки жертвы. Основные предсказания модели и их соответствие реальному поведению хищников.

Коэволюция биотрофов и их жертв. Разнообразие адаптаций биотрофов, направленных на эффективное добывание и усвоение пищи. Питательная ценность различных видов пищи. Симбиотическое усвоение целлюлозы и его роль в биосфере. Пища как ограничивающий фактор. Значение количества и качества потребляемой пищи для биотрофов. Зависимость необходимого количество пищи от массы тела. Ограничивающая роль макро- и микрокомпонентов пищи. Адаптации животных к сезонным изменениям в обеспеченности пищей; запасание пищевых ресурсов; афагия. Основные способы защиты от биотрофии у животных и растений: поведение, мутуализм и симбиоз, покровительственная окраска и мимикрия, механическая защита, химическая защита. Пассивная и активная ядовитость у животных. Две стратегии химической защиты у растений: качественные и количественные защитные вещества. Особенности воздействия хищников на популяции животных. Влияние фитофагов на рост, выживание и плодовитость растений. Компенсаторные и защитные реакции животных и растений на хищничество. Стимулирующий эффект небольших повреждений растений фитофагами. Непропорционально сильные воздействия фитофагов на растения и их последствия. Перенос фитопатогенов и его значение.

Лекция 16. Динамика популяций хищника и жертвы

Основные типы динамики численности в системе хищник-жертва. Эффективные и неэффективные хищники. Функциональный ответ хищника – три типа зависимости скорости потребления жертвы от плотности ее популяции. Численный и агрегирующий ответы хищника. Суммарный ответ хищника и возможности регулирования им численности популяции жертвы. Графическое и математическое моделирование системы хищник-жертва. Модель Лотки-Вольтерры. Нейтрально-стабильные циклы численности хищника и жертвы. Тета-логистическая модель. Устойчивые предельные циклы численности хищника и жертвы. Фазово-плоскостной анализ системы "хищник-жертва". Факторы, определяющие форму и расположение изоклин жертвы и хищника: значение эффектов самоограничения. Условия сосуществования хищника и жертвы и возможные механизмы возникновения сопряженных колебаний численности в системе "хищник-жертва". Значение наличия убежищ, миграций жертвы и хищника, неоднородности и сложной структуры среды, запаздывания реакции хищника на рост численности жертвы и др. факторов. Гипотеза "благоразумного" хищника и возможности ее проверки.

Лекция 17. Паразитизм

Трудности и разногласия в определении понятия "паразитизм". Сложность разграничения паразитизма и хищничества. Формы паразитизма: микро- и макропаразиты, экто- и эндопаразиты, геми- и голопаразиты, биотрофные и некротрофные паразиты, паразитоиды, сверхпаразиты. Таксономическое разнообразие паразитических и болезнетворных организмов. Способы распространения паразитов. Непосредственная передача паразитов между особями хозяина, при встрече с инвазионными стадиями и при активном поиске хозяина. Передача паразитов через переносчика и промежуточного хозяина. Динамика распространения и пространственное распределение паразитов. Интенсивность заражения и частота встречаемости. Агрегированность распределения паразитов и его причины. Значение генетической гетерогенности популяций хозяина. Хозяин как местообитание паразита. Специфичность экологических ниш паразитов в теле хозяина. Конкуренция между паразитами. Закон постоянства конечного урожая в применении к паразитам. Молекулярные, физиологические, морфогенетические и поведенческие механизмы устойчивости к паразитизму. Специфические и неспецифические защитные реакции хозяина. Фитоалексины растений. Антимикробные пептиды животных. Иммунитет и его экологическое значение. Благоприятные для паразита "запрограммированные" реакции хозяина. Галлообразователи. Формы ущерба от паразитизма. Роль паразитов в динамике популяций их хозяев. Основные особенности коэволюции паразитов и хозяев. Коадаптация паразита и хозяина и ее последствия.

Лекция 18. Динамика численности популяций

Основные типы динамики численности популяций: сезонная изменения численности у моно- и полицикликов и у организмов с многолетними циклами; динамика популяций с непрерывным размножением. Сочетание изменчивости и стабильности в динамике популяций. Проблема регуляции численности популяций. Спор между сторонниками регуляционизма и стохастизма в популяционной экологии и его разрешение. Принципиальные различия между контролем и регуляцией численности популяции. Контролирующие (модифицирующие) и регулирующие факторы. Не зависящие и зависящие от плотности популяции факторы. Аргументация Дж. Холдейна и компромиссный подход к проблеме регуляции численности популяций. Различия в динамике численности популяций r- и K-стратегов. Ограниченность стохастизма. Необоснованность абсолютизации значения регуляции и равновесия в динамике популяций. Основные факторы, ограничивающие и регулирующие рост популяций – внутренние и внешние для популяции. Относительный вес различных регулирующих факторов в зависимости от типа жизненной стратегии, плотности популяции, положения вида в цепях питания. Циклические колебания величины популяций и вспышки численности отдельных видов, их распространенность и возможные причины.