1.5 Контрольные вопросы:

1. Дайте определение понятиям «полиморфизм вида», «форма» и «фенотип».

Полиморфизм - совместное произрастание или проживание в популяции какого-либо вида растений или животных двух и более отчётливо выраженных форм, различающихся строением и выполняемыми функциями. Различают полиморфизм: сбалансированный — соотношение полиморфных форм в популяции стабильно и поддерживается естественным отбором; переходный — имеется направленный сдвиг в частоте встречаемости форм (вследствие их различают селекционные ценности) под влиянием отбора; нейтральный — связан с действием селективно нейтральных генов; криптический, при котором генетически различные формы внешне неотличимы. В популяциях различных видов лесных древесных растений выделено огромное число внутривидовых форм по морфологическим, анатомическим, цитологическим, биохимическим, физиологическим признакам. Они представляют не только чисто научный интерес (познание путей эволюции видов), но имеют большое практическое значение. Некоторые из этих форм (Бук, Дуб, Ель, Сосна и др.) используют в лесной селекции, лесном семеноводстве, озеленении и т. д.

Форма - таксационный показатель, характеризующий вертикальную структуру лесного насаждения, обусловленную биологическими особенностями лесной растительности и внешней среды. Различают простую и сложную формы лесного насаждения в зависимости от количества ярусов.

Фенотип- совокупность всех признаков и свойств организма, формирующихся в процессе взаимодействия его генетической структуры (генотипа) и внешней среды. Понятие фенотип распространяется на любые признаки организма, начиная от первичных продуктов действия генов (молекул РНК и полипептидов) и кончая особенностями внеш. строения, физиол. процессов, поведения и т. д. В фенотипе не реализуются все генотипические возможности, и он является лишь частным случаем реализации генотипа в конкретных условиях. Дерево может содержать несколько сотен генов быстрого роста, но расти крайне медленно из-за того, что посажено в неблагоприятных условиях; может обладать генотипом с повышенной чувствительностью к определенной болезни, но иметь устойчивый фенотип, если произрастает в местности, где эта болезнь отсутствует. Однозначного соответствия между генотипом и фенотипа нет; изменения генотипа не всегда сопровождаются изменениями фенотипа, а изменения фенотипа не обязательно связаны с изменениями генотипа. В процессе микроэволюции отбор идёт по фенотипу особей. Тем самым в популяциях сохраняются либо организмы с широкой нормой реакции, пределы которой определяются генотипом, либо особи нужного фенотипа, определяемого генотипом достаточно жёстко. При наличии в популяции организмов разного генотипа отбор по фенотипу приводит опосредованно к отбору по генотипу. При отсутствии генотипической изменчивости отбор по фенотипу не даёт результатов, что было показано экспериментально в опытах по отбору в чистых линиях.

2. Перечислите важнейшие признаки для выделения фенотипов основных древесных видов в насаждениях (сосна обыкновенная, береза повислая, осина, дуб черешчатый).

Наиболее интенсивной формой аналитической селекции является индивидуальный отбор по фенотипу т.н. “плюсовых” деревьев, которые по одному или нескольким хозяйственно ценным признакам значительно превышают окружающие деревья одного с ними возраста и фенологической формы, растущие в тех же условиях. В основе их от­бора лежит известное положение о том, что фенотип является нормой реакции генотипа на внешние факторы. Говорят: ищи лучшие генотипы среди лучших фенотипов. Плюсовые деревья, как правило, классифицируют по признакам, отвечающим целям селекции, в т.ч. по производительности, по ка­честву, по устойчивости к неблагоприятным факторам среды, по со­четанию вышеперечисленных признаков. Некоторые авторы считают не­обходимым отбирать экземпляры, сочетающие в себе ценные количест­венные и качественные признаки, и предлагают различные методики их комплексной оценки. В то же время известно, что селек­ционный дифференциал, т.е. превышение плюсового дерева над окру­жающим древостоем, тем выше, чем меньше признаков положено в ос­нову отбора. Очевидно, справедливы высказывания о том, что попытки нахожде­ния идеальных генотипов, сочетающих все желательные для лесовода признаки и свойства, практически нереальны.

 В последнее вpемя все большее внимание уделяется изучению дpугих, кpоме общей пpодуктивности, хозяйственно ценных пpизнаков (напpимеp, пpизнаков качества ствола и дpевесины, смолопpодуктивности и т.п.), котоpые хаpактеpизуются более высокими показателями наследуемости и, следовательно, могут давать большую pезультативность. В  pяде стpан Западной Евpопы (Финляндия, Швеция и дp.) пpиоpитеты в селекции отданы не показателям pоста, а показателям качества ствола, дpевесины и устойчивости.

3. Охарактеризуйте порядок проведения селекционной работы в насаждениях при выделении фенотипов древесных видов.

Понятие фенотип распространяется на любые признаки организма, начиная от первичных продуктов действия генов (молекул РНК и полипептидов) и кончая особенностями внеш. строения, физиол. процессов, поведения и т. д. В фенотипе не реализуются все генотипические возможности, и он является лишь частным случаем реализации генотипа в конкретных условиях. Дерево может содержать несколько сотен генов быстрого роста, но расти крайне медленно из-за того, что посажено в неблагоприятных условиях; может обладать генотипом с повышенной чувствительностью к определенной болезни, но иметь устойчивый фенотип, если произрастает в местности, где эта болезнь отсутствует. Однозначного соответствия между генотипом и фенотипом нет; изменения генотипа не всегда сопровождаются изменениями фенотипа, а изменения фенотипа не обязательно связаны с изменениями генотипа. В процессе микроэволюции отбор идёт по фенотипу особей. Тем самым в популяциях сохраняются либо организмы с широкой нормой реакции, пределы которой определяются генотипом, либо особи нужного фенотипа, определяемого генотипом достаточно жёстко. При наличии в популяции организмов разного генотипа отбор по фенотипу приводит опосредованно к отбору по генотипу. При отсутствии генотипической изменчивости отбор по фенотипу не даёт результатов, что было показано экспериментально в опытах по отбору в чистых линиях.

Приложение А

Таблица 2 Признаки сбалансированного полиморфизма древесных видов

Фенотипические признаки	Вид	Примеры изученных и выделенных феноформ
1. Цвет корки	Береза повислая	Шероховатокорая, белокорая, бронзовокорая
	Осина	Зеленокорая, серокорая
2. Трещиноватость корки	Береза повислая	Ромбовиднотрещиноватокорая, гладкокорая, грубокорая
	Осина	мелкопродольнотрещиноватая
3. Форма листовой пластинки	Осина	Овально-округлая
	Береза повислая	С ровными сердцевидно-выемчатым основанием листа ромбовидной формы
4. Рисунок корки (форма чечевичек и расположение их на корке и на коровах полях, форма и угол у трещин у основания ветвей)	Береза повислая	Величина угла трещин у основания ветвей (300, 600, 900 и 1200), крупно- и мелко ромбовиднотрещиноватокорая
	Осина	По форме, величине и расположению чечевичек
5. Правые и левые формы, скрученность хвоинок, расположение чешуек на шишках	Береза повислая	-
	Осина	-
6. Текстура древесины	Осина	Прямослойная ,без текстуры
	Береза повислая	Слабо-, средне- и сильно волнистая
7. Форма и габитус семени и их крылаток	Осина	- овальная
	Береза повислая	Округлая
8. Цвет кожуры семян	Осина	Светло-бежевая
	Береза повислая	Светло-коричневая
9. Цвет шишек и их форма	Осина	-
	Береза повислая	-