Тема 7. Характер связей между организмами в биоценозах.

Наряду с воздействием абиотических факторов среды организмы постоянно испытывают прямое или косвенное влияние других организмов, которое рассматривается как совокупность биотических факторов среды.

Взаимодействие организмов разных видов могут иметь как пищевой характер (один организм питается другим), так и могут быть не связаны с пищей.

1. Непищевые отношения.

Нейтрализм – вид взаимоотношений особей разных видов, при котором контакт одной особи с другой не оказывает на них никакого воздействия. Например, воробей и еж.

Конкуренция – это взаимоотношения, возникающие между организмами одного вида (внутривидовая конкуренция) или различных видов (межвидовая конкуренция) в одинаковых условиях среды или со сходными экологическими требованиями. Например: саранчовые, грызуны и копытные питаются травами, поэтому вступают между собой в конкурентные отношения; хищные птицы и лисы (основная пища – мышевидные грызуны); у растений постоянная конкуренция за свет, влагу и т.д.

Конкуренция – единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах.

«Закон конкурентного исключения» был сформулирован русским ученым Г.Ф. Гаузе и в общем виде заключался в следующем: если два вида с одинаковыми потребностями оказываются в одном сообществе, то рано или поздно один конкурент вытеснит другого.

Г.Ф. Гаузе наблюдал два близких вида: инфузорию туфельку хвостатую и инфузорию туфельку ушастую. Он содержал их в сенном настое вместе и порознь. Обе туфельки питаются бактериальной взвесью и хорошо выживают и размножаются по отдельности (см. график 1). Там же, где они были помещены вместе, сначала росла численность обоих видов, затем туфелька хвостатая постепенно снижала темп размножения и исчезала. В таких пробирках оставшийся вид туфелька ушастая тоже был малочисленнее, чем в контрольных (см. график 2).

Динамика популяций инфузорий туфелек ушастой (1) и хвостатой (2) в

одновидовых (А) и смешанных (Б) культурах (из А.М. Гилярова, 1990).

Оба вида – конкуренты, так как живут за счет одного и того же ресурса (бактерий), имеющегося в ограниченном количестве (позже выяснилось, что туфелька хвостатая более чувствительна к продуктам обмена веществ бактерий).

Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другими, т.е. больше приспособлен к условиям окружающей среды. Причины вытеснения одного вида другим могут быть различны, но поскольку экологические спектры даже близких видов никогда не совпадают полностью, даже при общем сходстве требований к среде, виды все же чем-либо отличаются друг от друга. В результате конкуренции в сообществе совместно уживаются только те виды, которые сумели хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева. В африканских саваннах копытные используют пастбищные корма по-разному: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну поедают определенные виды растений, газели выщипывают только низкие травы, а антилопы топи кормятся высокими стеблями.

Таким образом, межвидовая конкуренция может иметь два итога: либо вытеснение одного из двух видов из сообщества, либо расхождение обоих видов по экологическим нишам. Конкуренция — один из важнейших факторов формирования видового состава и регуляции численности популяций видов в сообществе.

Мутуализм (форма симбиоза) – межвидовое взаимодействие отдельных организмов, при котором партнеры оказывают положительное воздействие друг на друга.

Понятие «симбиоз» употребляется для обозначений любых форм тесного сожительства организмов разных видов. Следует иметь в виду, что в литературе встречаются несовпадающие трактовки терминов «симбиоз» и «мутуализм». В ряде случаев под мутуализмом понимается любое обоюдовыгодное сожительство, а термином «симбиоз» обозначают наиболее тесные мутуалистические связи, исключающие возможность самостоятельного существования хотя бы одного из симбионтов. Нами принято более широкое понимание симбиоза как любой формы сожительства с образованием системы взаимосвязей. Мутуализм в этом случае обозначает вариант симбиоза, при котором эти взаимосвязи обоюдно выгодны (позитивны). Формами симбиоза, помимо мутуализма, являются: паразитизм, комменсализм, синойкия.

Классическими примерами мутуалистических отношений являются взаимодействия между: актиниями и обитающими в венчике их щупалец рыбками; раками-отшельниками и актиниями; водорослями и грибами в лишайнике; муравьями и тлями…

Еще одним важным примером микоризы является симбиоз корней покрытосеменных растений и грибов.

При эндотрофной микоризе гифы гриба проникают в клетки корня растения и питаются, как паразиты. А высшие растения, частично усваивая гифы, получают дополнительное азотистое питание и в свою очередь подкармливают гриб продуктами фотосинтеза.

Эндотрофная микориза в корнях душистого колоска.

Взаимная польза от такого сожительства настолько велика, что многие высшие растения (ятрышникоцветные, вересковые, некоторые злаки) не могут расти без грибов, а грибы без этих растений.

При экзотрофной микоризе, характерной для большинства кустарниковых и древесных пород, гифы грибов лишь плотно прилегают к их корням, не проникая в клетки. Грибы пользуются выделениями корней и одновременно стимулируют усвояемость высшими растениями органических веществ почвы. Грибы и многие деревья и кустарники не могут жить друг без друга.

Комменсализм, или нахлебничество, сотрапезничество форма симбиоза, при которой один из партнеров системы (комменсал) питается остатками пищи или продуктами выделения другого (хозяина), не причиняя последнему вреда. При комменсализме один из партнеров может использовать другого для защиты, как средство передвижения или питаться за его счет.

Протокооперация – тип взаимоотношений между двумя популяциями, при котором обе получают пользу, носящий необлигатный (необязательный) характер, т.е. эти отношения не являются непременным условием выживания данных видов. Например, опыление луговых трав осуществляется многими видами насекомых, в т.ч. пчелами. Результат взаимной деятельности – образование жизнеспособных семян – не зависит от того, какой конкретно вид насекомых переносил пыльцу, лишь бы он ее перенес. Точно так же многим насекомым безразлично, какой конкретно вид растений обеспечит их нектаром и пыльцой, главное, чтобы они получили необходимое питание.

Формой протокооперации является зоохория – распространение семян и плодов растений различными видами животных

Квартиранство – форма отношений, при которой особи какой-либо популяции используют в качестве укрытий или местожительства жилища или тела особей других популяций. Так, некоторые орхидеи, обитая на стволах деревьев, не приносят им ни вреда, ни пользы, и вместе с тем оказываются в условиях благоприятного освещения и влагообеспеченности. Рыба горчак откладывает икру в мантию моллюска, обеспечивая себе полноценное потомство, при этом не вредя и не помогая чем-либо моллюску. Ряд насекомых обитает в норах грызунов.