3. Цитозоль эритроцита содержит гемоглобин и различные ферменты.

• Внутриэритроцитарная локализация гемоглобина обеспечивает уменьшение онкотического давления и в капиллярах – вязкости крови, отсутствие фильтрации гемоглобина в почках.

• Состав молекулы гемоглобина: 4 гема (4Fe⁺² +4протопорфирина IX) +глобин (4 пептидных цепи).

• Виды гемоглобина в зависимости от состояния гемма и глобина

- Оксигемоглобин (HbO₂) – присоединивший 4 молекулы O₂ (в артериальной крови – 98%, в венозной – 65%). Присоединение первой молекулы О₂ увеличивает сродство ко второй О₂ и т. д.

- Дезоксигемоглобин (HHb) – гемоглобин, отдавший кислород (в артериальной крови около 2%, в венозной около 35%).

- Метгемоглобин (MetHb) – имеет окисленные атомы железа (Fe³⁺), не присоединяющие О₂ (в норме менее 3%). При этом в оставшемся «нормальном» HbA кривая диссоциации смещена влево, что затрудняет отдачу О₂. (Метгемоглобинредуктаза эритроцитов восстанавливает MetHb в Hb с использованием АТФ).

- Карбгемоглобин (HbCO₂) – присоединивший CO₂ к глобину (находится в венозной крови).

- Карбоксигемоглобин (HbCO) – CO имеет сродство к Hb в 240 раз выше, чем О₂ и блокирует присоединение О₂.

- В зависимости от полипептидного состава глобина: HbA₁ (2α, 2β) – 97% всего Hb; HbA₂ (2α, 2δ) – 2%, HbF (2α, 2γ) – 1%, имеет наибольшее сродство к О₂.

• Функции гемоглобина:

- транспорт О₂: 1 молекула гемоглобина примоединяет 4 молекулы О₂;

- транспорт СО₂: в тканях СО₂ присоединяется карбаминовой связью к глобину, так переносится около 10% СО₂ к легким.

• Внутриэритроцитарная регуляция сродства Hb к О₂.

- Накопление в эритроците промежуточного продукта гликолиза 2,3-дифосфоглицерата уменьшает сродство Hb к кислороду, стабилизируя дезоксигенированное состояние гемоглобина.

- Величина сродства Hb к кислороду определяется тирозином β-цепи (в 41-положении) (если он заменен на фенилаланин, то сродство уменьшается в 2 раза).

• Ферментные системы цитозоля эритроцитов. В цитозоле имеется более 40 ферментов, часть из них связана с внутренней поверхностью мембраны.

- Гликолиз потребляет до 90% всей глюкозы, поступающей в эритроциты и является основным поставщиком АТФ, энергетически обеспечивая все функции эритроцита.

- Пентозофосфатный путь приводит к образованию пентозофоффатов и восстановленной формы никотинамиддинуклеотидфоффата (НАДФ·Н₂), необходимого для синтеза биологически важных продуктов.

- Ферменты антиоксидазной системы. Эритроциты имеют наибольшее внутриклеточное напряжение кислорода. В связи с этим они обладают мощным антиоксидантным ферментным комплексом, включающим в себя супероксиддисмутазу, устраняющую супероксидные анионы, каталазу и глутатионпероксидазу, ликвидирующие перекись водорода, метгемоглобинредуктазу, восстанавливающую окисленное железо гемма до 2-х валентного состояния. Среди антиоксидантных метаболитов эритроцитов важную роль играет трипептид глутатион («тиоловый щит» эритроцитов), при этом окисленный глутатион восстанавливается с помощью глутатионредуктазы.

Основные функции эритроцитов

• транспортная:

- транспорт О₂ осуществляется в результате присоединения четырех молекул О₂ к молекуле гемоглобина.

- транспорт СО₂: поступивший в эритроцит СО₂ с помощью карбоангидразы превращается в угольную кислоту, Н⁺ которой акцептируется гемоглобином, а гидрокарбонат с помощью ионообменника Cl^- \HCO^-₃ переносится в плазму в обмен на Cl^-.

- транспорт биологически активных веществ, например, гормонов.

• Регуляция кислотно-основного состояния: гемоглобиновый буфер, продукция HCO^-₃ при связывании гемоглобином протона угольной кислоты.

• Защитная: перенос на поверхности эритроцитов иммуноглобулинов, компонентов системы комплемента, иммунных комплексов, участие в гемостазе.