Глава 11. Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции

11.1. Популяция - элементарная единица эволюции. Содержательное и математическое выражение закона Харди-Вайнберга. Понятие о первичном эволюционном явлении

Особи одного и того же вида заселяют ареал неравномерно: отмечаются участки с более и менее плотным заселением. В более плотно заселённых участках свободное скрещивание между его особями (панмиксия) характеризуется более высоким уровнем, чем между особями разных плотно заселённых участков, разделённых зонами менее плотного заселения. Особи вида, заселяющие участки ареала более плотно, характеризующиеся более высоким уровнем панмиксии (а следовательно, и общим генофондом), называются популяцией. Термин «популяция» введён в 1903 году датским генетиком В. Иогансеном (1857-1927).

Популяции по отношению к «своему» виду представляют группы особей, потенциально способные к скрещиванию, но в реальной обстановке изолированные друг от друга в продолжение нескольких поколений. Изоляция возникает в силу неоднородности условий на обширном ареале расселения вида. Отдельные популяции приспосабливаются к конкретным, более однородным условиям и приобретают некоторые отличия от соседних групп, в результате чего в пределах ареала вида образуется сложная совокупность групп организмов - популяций.

Каждая популяция характеризуется величиной занимаемой территории (ареала), численностью, плотностью (числом особей на данной территории), характером пространственного распределения особей, возрастной и половой структурой (соотношением особей разного пола и возраста), генетической структурой (соотношением особей с разными генотипами).

Численность особей в различных популяциях варьирует. Динамика численности определяется соотношением показателей рождаемости и смертности особей, а также их иммиграции и эмиграции. Любой популяции свойственна способность к экспоненциальному росту (вероятно, в геометрической прогрессии), но в силу всегда возникающей нехватки природных ресурсов, а также неблагоприятных изменений во внешней среде экспоненциальный рост или прекращается внезапно, сменяясь падением численности, или же (что бывает чаще) тормозится постепенно, по мере увеличения численности. У большинства видов численность популяции различна, но более или менее постоянна. Так, численность популяции земляной улитки (Cepaea nemoralis) оценивалась в Подмосковье в 1000 особей. В других популяциях (полёвки, лемминги, некоторые насекомые) она подвержена значительным колебаниям.

Вспышки численности животных могут сопровождаться миграция- ми (перелёты саранчи, переходы многих видов копытных). Динамика численности природных популяций определяется как абиотическими (климатичес­кими), так и биотическими факторами (пресс хищников и паразитов, внутривидовая и межвидовая конкуренция за жизненно важные ресурсы и т.п.).

Совокупность аллельных генов (аллелей), образующих генотипы особей популяции, составляет генофонд популяции. Генофонд природной популяции характеризуется: 1) генетическим разнообразием (в популяции одновременно имеются различные аллели отдельных генов); 2) генетическим единством: обеспечивается высоким уровнем панмиксии (случайного скрещивания), благодаря которому поддерживается единый общий генофонд популяции, отличающийся от генофондов других популяций; 3) динамическим равновесием доли особей с разными генотипами. Это равновесие описывается основным законом популяционной генетики - законом (правилом) Харди-Вайнберга, установленным в 1908 году независимо друг от друга английским математиком Г. Харди (1877-1947) и немецким врачом-генетиком В. Вайнбергом (1862-1937). Этот закон имеет фундаментальное значение для популяционной генетики, поскольку выражает проявление менделеевских закономерностей наследования на популяционном уровне.

Его содержательное выражение заключается в следующем: в бесконечно большой популяции свободно скрещивающихся особей при отсутствии мутаций, избирательной миграции организмов и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей остаются постоянными из поколения в поколение.

М атематическое выражение закона: если имеются два аллеля (А, а), с частотами (соответственно) - P и q, то частоты трёх возможных генотипов (АА, Аа, аа) выражаются уравнением:

.

А а АА Аа аа

Соотношение доминантных гомозигот (АА), гетерозигот (Аа) и рецессивных гомозигот (аа) в ряду поколений популяции остаётся постоянным (рис. 140).

Закон Харди-Вайнберга характеризует состояние равновесия панмиктической популяции достаточно большого размера при относительном по-

Рис. 140. Геометрическое представление взаимосвязи между частотами аллелей и частотами генотипов в соответствии с законом Харди-Вайнберга

стоянстве внешних условий. Однако в природе такое практически не встречается. Поэтому закон Харди-Вайнберга применим, по сути, к некой идеализированной популяции, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, названной менделеевской или просто идеальной популяцией. Закон Харди-Вайнберга рассматривается как простейшая модель, исходная основа для последующих более сложных популяционно-генетических построений и моделей (рис. 141).

В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса микроэволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда. Любая перестройка генофонда популяции (изменение частот аллелей) в ряду её поколений называется первичным, или элементарным эволюционным явлением. Процессы и явления природы, обусловливающие перестройку генофонда популяции (мутации, популяционные волны, изоляция, естественный отбор), получили название элементарных эволюционных факторов.

Минимальная группа особей одного вида, для которой характерен элементарный эволюционный процесс (перестройка генофонда в ряду поколений), называется элементарной единицей эволюции.

Рис. 141. Геометрическое представление взаимосвязи между частотами аллелей и частотами генотипов для генов, определяющих системы групп крови АВ0

В рамках вида популяции - генетически открытые группировки особей. Межпопуляционные миграции особей препятствуют углублению различий генофонда популяций и способствуют объединению генофондов популяций в единый общий генофонд вида. Тем не менее в случае изоляции популяции (например, географической) минимальные отличия этой популяции могут нарастать (рис. 142) и после очень длительного периода привести к репродуктивной (генетической) изоляции, т.е. появлению нового вида. Таким образом, в эволюционный процесс вступает популяция - элементарная единица эволюции. Итогом первого этапа эволюционного процесса является образование вида. Условный отрезок эволюционного процесса, начинающийся с перестройки в ряду поколений генофонда популяции и заканчивающийся образованием нового вида, назван микроэволюцией. Вид фиксирует результат эволюции на первом этапе (микроэволюция), делая его (из-за нескрещиваемости особей разных видов) доступным для наблюдения. Поэтому биологический вид рассматривается качественным этапом эволюции.

Поскольку все виды животных и растений представлены в природе конкретными популяциями, то понятие «популяция» является одним из центральных в биологии, а генетические, эволюционные и экологические подходы к изучению популяций объединяются в особый раздел биологии - популяционную биологию. Изучение популяций имеет, наряду с теоретиче-

Рис. 142. Содержание различных мутаций в географически удалённых (А) и близких (Б) популяциях Drosophila funebris

ским, важное практическое значение, в частности, при разработке эффективных мер защиты растений, планировании и проведении природоохранных мероприятий, а также в обоснованиях рационального использования биологических ресурсов.