16

Тема 3. Среда и условия существования организмов.

Популяции и сообщества.

Цель лекции - ознакомить с понятием экологической среды и закономерностями

изменения в пространстве и времени основных факторов физической

среды и адаптации живых организмов к ним. Изложить, используя

системный подход, закономерности взаимодействия и развития в

биосистемах различного уровня организации.

План

1. Условия существования организмов.

2. Адаптация к абиотическим факторам среды.

3. Динамика популяций.

1. Взаимодействие популяций в сообществах.

1. Условия существования организмов.

Уже в первом известном определении экологии (Э.Геккель,1866г.),как науки , к окружающей среде отнесены все условия существования в широком смысле этого слова. Поэтому понятие “окружающая среда” включает социальные, природные и искусственно создаваемые физические, химические и биологические факторы. В экологии под средой понимают совокупность взаимодействующих переменных, которая поддерживает или приостанавливает процесс жизнедеятельности.

Живой организм - растительный или животный - зависит от среды, а среда преобразуется в результате деятельности организмов. Связь “организм - среда” имеет четкий двухсторонний характер в соответствии с принципом единства организма и среды (И. М. Сеченов,1861г.).

При этом, уровни организации жизни составляют своеобразный биологический спектр - ген, клетка, орган, организм, популяция, сообщество. На каждом уровне в результате взаимодействия с окружающей физической средой возникают функциональные системы, содержащие живые компоненты (биотические) и неживое окружение (абиотические компоненты) , называемые БИОСИСТЕМАМИ.

Укрупненно основные компоненты физической (конкретной) среды обитания включают : почву, атмосферу, воду (гидросферу), естественные животные и растительные организмы, а также объекты, вещества, материалы и организмы, созданные человеком. Физическая среда является источником или носителем взаимодействующих факторов, совокупность которых и составляет понятие среды в экологии. При этом сложность окружения каждого организма настолько велика, что нельзя дать не только исчерпывающего описания факторов, но, зачастую, даже простого их перечня. Не все из факторов имеют одинаковое значение и оказывают одинаковое влияние на организмы. Перечень факторов, имеющих существенное значение, называют функциональной средой. Контингент факторов, входящих в состав функциональной среды живых организмов, непостоянен и специфичен для различных организмов. Исследованием взаимодействий в системе особь - среда занимает факториальная экология (аутоэкология).

В соответствии с рис.3.1 наиболее общая классификация факторов среды состоит в их делении на биотические и абиотические факторы. В исследованиях по охране окружающей среды выделяют также группу антропогенных факторов, связанных с деятельностью человека. Они включают как абиотические, так и биотические факторы.

Организмы Популяции Сообщества

Биотические Орга- Орга- Орга- Орга- Попу- Попу-

компоненты ны ны низмы низмы ляции ляции

Абиотические Вещество, энергия, поля

компоненты

Рис.3.1

Биотические факторы составляют предмет изучения динамики популяций (демэкология) и биоценологии и будут рассмотрены в третьем и четвертом учебных вопросах настоящей лекции.

Абиотические факторы классифицируются на физические и химические, к которым относят целый ряд факторов, в том числе и климатические.

Именно климатические факторы решающим образом определяют условия жизни в любом месте на Земле, а их цифровые значения дают сравнительную характеристику среды. К таким факторам принадлежат: солнечное излучение, температура, вода (как фактор, а не физическая среда), давление атмосферы и гидросферы.

А. Излучение Солнца - служит первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь. По некоторым данным, на долю этого источника приходится до 99 % энергии, находящейся в обращении на Земле. Солнечное излучение, проходящее через верхние слои атмосферы и достигающее поверхности Земли, состоит из электромагнитных волн длиной примерно от 0,3 до 10 мкм. Участки спектра этого излучения - ультрафиолетовый, видимый и инфракрасный - несут различное количество энергии (табл.3.1).

Таблица 3.1

Участок спектра Длина волны, Энергия излучения,

мкм %

Ультрафиолетовый < 0,4 9

Видимый 0,4 - 0,7 41

Инфракрасный > 0,7 50

Полное количество солнечного излучения, падающего на 1 см² поверхности верхней границы атмосферы в течении 1 мин., называется СОЛНЕЧНОЙ ПОСТОЯННОЙ. Она равна примерно 8,3 Дж/см² мин. Эта величина означает, что если бы энергия, достигающая с солнечными лучами верхней границы атмосферы, беспрепятственно проникала до Земли и полностью ею поглощалась, то температура поверхности односантиметрового слоя воды увеличивалась бы со скоростью 2⁰С в минуту. Однако солнечное излучение частично поглощается атмосферой, частично ею же отражается, а значительная его часть подвергается рассеянию (рис.3.2).

Солнце

S_c S_H

Атмосфера

S_L S₃ (ик) Sa (ик)

Земля

Рис 3.2.

Величина непосредственного излучения, достигающего данной точки поверхности Земли колеблется в пределах 0.3 - 2.4 Дж/см² мин и определяется рядом условий : толщиной и оптическими свойствами атмосферы, углом падения лучей, положением Солнца. Т.е. непосредственное излучение в определенном месте земного шара зависит от географической широты, времени года, времени дня и погодных условий.

Солнечное излучение в результате контакта с частицами атмосферы подвергается частично рассеиванию и отражению. Оно достигает поверхности Земли под разными углами. Благодаря этому, солнечная энергия проникает в места, закрытые для прямого солнечного облучения, а в пасмурные дни является единственным источником солнечного излучения. В течение суток величина рассеянного излучения возрастает до полудня, а затем уменьшается. Энергия рассеянного излучения зимой в два и более раз больше энергии (для Европы) непосредственного излучения и примерно равна ей в другие времена года. Распределение энергии рассеянного излучения проявляет сдвиг в сторону ультрафиолетового излучения, доля которого в нем выше, чем в непосредственном излучении Солнца. Отсюда понятно, почему можно загорать в тени при совершенно безоблачном небе.

Сумма непосредственного и рассеянного излучений представляет полное излучение Солнца. Часть этого излучения отражается и направляется обратно к небу, не меняя своей длины волны. Мерой отражения излучения является АЛЬБЕДО , которое определяет отношение (в %) отраженного излучения к падающему на данную поверхность. Величина альбедо зависит от характеристики поверхности. Альбедо сухого чистого снега может достигать 95 % , а влажной темной почвы - только 5 %. Значения альбедо зависят от высоты Солнца - лучи, падающие на поверхность воды под острым углом, могут отражаться на 90 %.

Часть полного излучения, поглощенного поверхностью Земли, превращается в тепловую энергию, вторично излученную в направлении неба в инфракрасном диапазоне. Излучение поверхности Земли в течение дня увеличивается с увеличением температуры почвы, а ночью уменьшается. Длинноволновое излучение Земли большей частью поглощается уже в нижней части тропосферы. Поглощение излучения поверхности Земли атмосферой приводит к увеличению излучения последней в том же инфракрасном диапазоне. Таким образом, значительная часть излучения Земли возвращается назад и теперь полностью поглощается. Напряженность длинноволнового излучения, возвращаемого атмосферой, оценивается в 2.5 Дж/см² мин., а безвозвратные энергетические потери в космическое пространство, в зависимости от облачности, составляют 0,4 - 1,3 Дж/см² мин. Т.е. обратное излучение атмосферы является эффективным способом возврата энергии, потерянной ранее Землей. Это явление, известное под названием ПАРНИКОВОГО ЭФФЕКТА, существенным образом влияет на тепловой баланс Земли. Средняя температура Земли равна 15⁰ С, тогда как без возвратного излучения она должна составлять -23⁰ С.

Таким образом, баланс на активной поверхности *  выглядит следующим образом:

S = S_C + S_H + S_A - S₃ - S_L , Дж/см² мин, (3.1)

где

S_С - непосредственное излучение Солнца;

S_Н  - рассеянное излучение неба;

S_А  - обратное излучение атмосферы;

S₃ - излучение Земли;

S_L = L (Sc + Sн )/100 - отражение Земли.

На спектральный состав и напряженность солнечного излучения влияют также локальные факторы - прежде всего, состав воздуха. Дым может поглощать до 90 % солнечного излучения.

Б.  Энергия излучения  в момент поглощения каким-либо веществом превращается в  тепловую. Механизм транспорта тепла различен у жидкостей, газов и твердых тел. В атмосфере теплообмен осуществляется через излучение, перемешивание потоков воздуха, а также через испарение и конденсацию водяного пара. В гидросфере перенос тепла происходит турбулетным способом, благодаря течениям, волнению, конвекцией тепла и испарением. В почве передача тепла происходит только за счет теплопроводности. Эти различия являются причиной того, что годовые колебания температуры охватывают всю тропосферу, в воде - слой до нескольких сот метров, в почве - слой не более 10 - 20 м.

В. Вода  играет важную роль климатообразующего фактора. Полное количество воды, находящейся на Земле, постоянно. Баланс водных ресурсов строится на предположении, что все

* Активная поверхность - граница между двумя элементами системы, в которой происходит теплообмен; у почвы - ее поверхность, у воды - ее зеркало.

количество воды, поступившее с атмосферными осадками, равно количеству воды, испаренной с поверхности почвы и воды.

Гидросфера производит 84 % водяного пара, находящегося в атмосферном круговороте. Осадки над поверхностью океанов меньше испарения (77 %). Различие выравнивается поверхностным стоком. Реки возвращают в моря и океаны около 7 % полного количества воды, находящегося в круговороте. Влажная зона материков дает 10 %, а сухая зона - 6 % от общего испарения Земли. Во влажной зоне выпадает 17 %, а в сухой - 6 % осадков всего земного шара.

Полное количество водяного пара, находящегося в данном объеме воздуха, измеряется теми же единицами, что и атмосферное давление и называется упругостью водяного пара.

Состояние насыщения соответствует наибольшей упругости, возможной при данной температуре (равновесие испарения и конденсации). Отношение фактической упругости пара е и упругости в состоянии насыщения  Е называется относительной влажностью

V = ( е / Е) 100 , % (3.2)

Изменение относительной влажности обычно обратно суточному циклу изменения температуры. Во влажных климатах колебание влажности невелики, а в сухих - значительны.

В слое 0 - 0,5 м над поверхностью земли влажность воздуха быстро возрастает по мере приближения к поверхности почвы. Поэтому стандартная высота измерения влажности принята равной 2 м.

В почвенной среде вода встречается в разных видах.

Химически связанная вода  является составной частью различных соединений, входящих в состав почвы. Она не принимает участия в водном балансе. Вода почвы в  парообразном состоянии имеет относительную влажность, приближающуюся к 100 %. Вода, связанная молекулярными силами с частицами почвы (ионы водяного пара), малодоступна для растений. Капиллярная вода  заполняет волосовидные канальцы (сечением менее 3 мм² ) между частицами почвы и является главным источником воды для растений с поверхностной корневой системой. Гравитационная  (свободная) вода находится под действием сил тяжести, заполняет некапиллярные неплотности, перемещается вглубь почвы, легко доступна для растений. Грунтовая вода образуется из гравитационной, достигшей водоупорного слоя и здесь накопившейся.

Г. Условия жизни наземных организмов определяются  атмосферным давлением . Для водных организмов аналогичным фактором является  гидростатическое давление .

Наибольшие значения атмосферного давления наблюдаются в понижениях рельефа (ниже уровня моря), где оно может достигать 800 мм рт. ст., тогда как у границы вечных снегов в горах давление падает до 300 мм рт. ст.. Вертикальный градиент давления в значительной степени подобен ходу температуры.

Значительно большие перепады  давления в водной среде . Гидростатическое давление с погружением на 10 м увеличивается на 1 атм.(760 мм рт. ст.). При средней глубине океанов 3800 м гидростатическое давление вблизи дна в 380 раз превышает давление воздуха на уровне моря.

При рассмотрении вопросов связи организмов со средой экология учитывает прежде всего критерии выживания и размножения.

Условия среды проявляют значительную изменчивость во времени и пространстве. Поэтому большинство биологических видов приспособлены не к определенным значениям данного фактора, а к некоторым пределам его изменчивости. Как при более низких, так и при более высоких значениях фактора может наступить гибель организма. Наибольшее допустимое значение фактора называется верхней, а наименьшее - нижней критической точкой. Заключенный между этими двумя значениями диапазон изменчивости фактора представляет собой зону экологической толерантности. Вблизи критических точек активность организма сильно ограничена, тогда как середина зоны соответствует оптимуму (эта закономерность известна как “правило оптимума” (рис.3.3)).Толерантность различных организмов по отношению к одному и тому же фактору может существенно отличаться. У одних видов зона толерантности очень широка (такие виды называются эврибионтами), у других - узка (виды - стенобионты).

2

Интенсивность

реакции

организма

1 3 Интенсивность

фактора

1 - нижняя критическая точка

2 - точка оптимума

3 - верхняя критическая точка

Рис. 3.3.

Любое из условий существований, приближающееся к пределу толерантности или превышающее его, называется лимитирующим условием или лимитирующим фактором.

Рассмотренные ранее климатообразующие факторы являются лимитирующими. Приспособление организмов, адаптация их к тем или иным условиям существования применительно к климатообразующим факторам называется акклиматизацией. Акклиматизация происходит в течении ряда поколений и может закрепляться на генетическом уровне.