2.6.1. Принципи функціонування екосистем

Цілісність і стійкість екосистем забезпечується кругообігом хімічних елементів, використанням сонячної енергії і передачею енергії ланцюгами живлення.

За Б.Небелом перший принцип функціонування екосистем полягає у тому, що одержання ресурсів і позбавлення відходів відбувається в рамках кругообігу всіх хімічних елементів у вигляді біогеохімічних циклів.

Додаткова інформація

Біогеохімічні цикли – це циклічне поетапне перетворення речовин та зміна потоків енергії з просторовим масоперенесенням, яке здійснюється завдяки сумісній абіотичній і біотичній трансформації речовин.

Міграція речовин у межах геосфер поділяється на повітряну, водну, біогенну, техногенну, механічну. Час перетворення речовин залежить від багатьох факторів і суттєво відрізняється для різних речовин.

Залежно від агрегатного стану, хімічної природи сполук окремого хімічного еле­мента, їх розчинності, здатності накопичуватися в організмі, поглинатися ґрунтовим вбирним комплексом тощо, переважає той чи інший тип міграції, тобто кожний гео­хімічний цикл має свої особливості.

Кругообіг Нітрогену. Нітроген (азот) у вигляді газоподібних сполук (N₂, NН₃, N₂О, NO, NO₂) знаходиться в повітрі, в живих організмах переважно у вигляді білків, нуклеїно­вих кислот, ферментів; у ґрунті – у вигляді солей амонію, нітратів і нітритів; тут завдяки численним мікроорганізмам – азотфіксаторам, нітрифіксаторам, денітрифікаторам відбуваються найрізноманітніші біохімічні процеси. В біосфері фіксація нітрогену з повітря відбувається переважно біологічним шляхом і лише незначна кількість (менш як 35 мг/м³) – у результаті фізикохімічних процесів в атмосфері (електричні розряди та фото­хімічні процеси).

Рис.2.5. Блок-схема функціонування екосистем

(основні структурні компоненти екосистеми, пов’язанні енергетичними потоками та кругообігом речовин)

Азот вступає в кругообіг виключно через кореневу систему у вигляді нітратів чи солей амонію або за допомогою симбіотичного зв'язку через бактерії, гриби та синьозелені водорості, які здатні фіксувати атмосферний азот.

Існує і промислова фіксація азоту: одержання аміаку і подальше його викорис­тання для добування нітратної кислоти та її солей.

Органічні сполуки, що містять нітроген, при розщепленні в організмі виділяють­ся у вигляді аміаку чи солей амонію в природне середовище. В природі поклади КNО₃ (чилійської селітри) є лише в Чилі, де практично не буває дощів.

Кругообіг Карбону (вуглецю). В атмосфері міститься вуглекислий газ (об'ємна частка стано­вить 0,03%), оксид карбону, як малі компоненти – вуглеводні, зокрема метан, та інші органічні сполуки. Карбон – основний хімічний елемент живої речовини, оскіль­ки входить до складу білків, жирів, вуглеводів та інших речовин. При окисленні в процесі метаболізму органічних сполук утворюється оксид карбону, що підтри­мує в крові сталу кислотність (карбонатна буферна система).

Сполуки карбону (у вигляді горючих корисних копалин і карбонатів, а також алотропних форм – алмазу і графіту) знаходяться в літосфері. У воді – карбонати і гідрокарбонати переважно кальцію і магнію, розчинений СО₂, на дні – карбонатні мули, утворені хімічним шляхом чи внаслідок накопичення мертвих решток організ­мів, що будують своє тіло з карбонату кальцію.

Сполуки карбону у ґрунті – це переважно органічні речовини – рештки організ­мів, продукти їх метаболізму та СО₂, що виділяється під час дихання організмів і розкладання органічних речовин в аеробних умовах. Оксид карбону рослини поглинають листям і кореневою системою для синтезу органічних сполук.

Людська діяльність значно впливає на кругообіг цього біофільного хімічного еле­мента. Сполуки карбону у вигляді оксидів потрапляють в атмосферу при спалюванні горючих корисних копалин, що їх запасли біосфери; вуглеводні – під час нафто­видобутку та нафтопереробки; численні органічні сполуки утворюються в процесах органічного синтезу.

Кругообіг Фосфору. Особливістю кругообігу фосфору є те, що він має лише одну газоподібну сполуку – фосфін РН₃, який утворюється під час гниття органічних решток. Більшість фосфатів не розчинні у воді. Мінералами є апатит Са₅Х(Р0₄)₃, де X – F^–, Сl^–, ОН^– і фосфорит Са₃(РО₄)₂; у ґрунті фосфор входить до складу решток мертвих організмів та їхніх екскрементів. Поширеним фосфоровмісним добривом є гуано – послід морських птахів.

Для підвищення родючості ґрунтів на поля вносить добрива, зокрема й фосфорні. Змивання їх у водойми спричинює евтрофікацію водойм (підвищення біологічної продуктивності екосистеми внаслідок нагромадження біогенних елементів, головним чином нітрогену і фосфору). Сполуки фосфору накопичуються на дні водойм і в прибережній зоні морів та океанів у вигляді решток живих організмів і фосфатів. На суходіл потрапляють з рибою та під час видобування корисних копалин. Кислотні дощі прискорюють міграцію фосфору завдяки розчиненню фосфатів.

Кругообіг Сульфуру (лат. sulfphur - сірка). Цей хімічний елемент має газоподібні сполуки: гідрогеносульфур та оксиди сульфуру (IV) і (VI). Більшість сульфатів розчинні у воді, тоді як сульфіди (крім лужних металів і амонію) малорозчинні⁸. Сульфур у складі органічних сполук міститься в живих організмах, горючих корисних копалинах. В ґрунті діють численні мікроорганізми, що перетворюють сульфіди на сульфати и сірку і навпаки. Під час гниття органічних решток виділяється токсичний гідрогеносульфур (сірководень, Н₂S), що отруює водні організми; з іншого боку, Н₂S може осаджувати катіони важких металів у вигляді малорозчинних сульфідів, сприяючи самоочищенню водойм.

Великі кількості оксидів сульфуру утворюються при спалюванні сміття, добуванні металів із сульфідів, у виробництві та використанні сульфатної кислоти.

У літосфері існує самородна сірка, малорозчинні у воді сульфіди багатьох металів у вигляді мінералів: свинцевий блиск РbS, пірит FeS₂, цинкова обманка ZnS, кіновар НgS, реальгар Аg₂S; розчинні сульфати: Nа₂SО₄ • 10Н₂О – мірабіліт, СаSО₄ • 2Н₂О – гіпс, СаSО₄ – ангідрит.

Значні кількості сульфат-іонів містяться в природних водах, особливо мінералізованих; деякі мінеральні води збагачені гідрогеносульфуром (сірководнем). Сірководневі зони існують і в морях⁹ та океанах – це мертві зони, хоча гідрогеносульфур і є джерелом енергії для хемосинтезуючих організмів.

Згідно з другим принципом – екосистеми існують за рахунок сонячної енергії, яка не забруднює середовище, практично вічна і кількість якої відносно стала й завжди надлишкова.

Російському вченому, основоположнику геліобіології, О.Чижевському належать такі слова: “Люди і всі тварі земні є “дітьми Сонця” – “творіннями” складного світового процесу, що має свою історію, в якому наше Сонце займає не випадкове, а закономірне місце разом з іншими генераторами космічних сил. ...Велич полярник сяйв, цвітіння троянди, творча робота, думка – все це прояв променистої енергії Сонця”.

Сонце – це природний термоядерний реактор, у якому з водню синтезуються ядра гелію і виділяється величезна кількість енергії. Всього на Землю надходить 10,5 • 10⁶ кДж/м² на рік променистої енергії (близько 30% втрачається в атмосфері, частина відбивається від хмар і 67% сонячної енергії потрапляє до поверхні).

Сонячна стала, тобто кількість сонячної енергії, яка надходить до оболонки біосфери, становить 8,36 Дж/см² • хв. В межах України сумарна сонячна енергія на одиницю площі становить 397– 405 кДж/см² у північних районах і 522– 531 кДж/см² – на західному узбережжі Криму, а радіаційний баланс, що визначається відношенням відбитої радіації до сумарної – відповідно 175 і 263 кДж/см².

Енергія, потік якої надходить в біосферу, розподіляється так:

• 30% відбивається у космічний простір;

• 46% переходить у теплову енергію при переопроміненні Землею;

• 23% витрачається на кругообіг води;

• 0,2% поглинає повітря на забезпечення численних процесів;

• 0,8% використовується рослинами в процесі фотосинтезу.

Сонячна енергія запасається продуцентами (зеленими рослинами) у формі енергії хімічних зв'язків органічної речовини і передається по ланцюгах живлення: проду­цент – консумент – редуцент. 3 кожного попереднього трофічного рівня на вищий передається всього близько 10% енергії, зворотний потік дуже малий і досягає 0,5%.

Органічна речовина, синтезована рослиною, може по-різному включатися в різні процеси:

• запасається у вигляді крохмалю чи олії;

• є джерелом енергії для всіх клітинних процесів, забезпечує ріст, цвітіння, розмноження рослин;

• розкладається під час гниття чи горіння до вуглекислого газу, води, мінеральних речовин тощо з виділенням кінетичної енергії (теплової чи світлової).

Оцінкою ефективності біосистеми є розподіл енергії на частину, що перетворюється на іншу органічну речовину, доступну для вищого трофічного рівня у вигляді їжі (Р), і частину, що окислюється та втрачається у вигляді теплоти і дихання (R). Відношення R/Р називають мірою екологічного обороту Шредінгера, а відношення R/В (де В – сумарна біомаса), мірою термодинамічної врівноваженості Шредінгера.

Швидкість утворення біомаси рослинами на одиницю площі характеризує первинну продукцію, яку подають в одиницях енергії (Е/ST, Дж/м² • добу) чи маси (m/SТ, кг/га • рік), де Т – час.

На світлі в процесі фотосинтезу відбувається утворення потенційної енергії (R/Р < 1), в темряві посилюється дихання і R/Р > 1.

Ефективність засвоєння їжі у різних тварин різна:

• у тих, що живляться листям, – 10– 20%;

• у тих, хто споживає насіння і плоди, – 80%;

• у хижаків – 60– 90%.

Енергія, отримана твариною з їжею, використовується так:

• запасається у вигляді потенційної енергії органічних речовин;

• витрачається у формі кінетичної енергії під час виконання роботи органами, дихання, руху;

• виділяється з організму у вигляді теплоти та продуктів метаболізму;

• витрачається на ріст і оновлення тканин як будівельний матеріал.

Детритофаги і редуценти живляться органічними рештками як продуцентів, так і консументів. У процесі їх життєдіяльності утворюються низькоенергетичні речови­ни: СО₂, Н₂О, нітрати, фосфати тощо або досить прості органічні речовини – молочна кислота (продукт життєдіяльності молочнокислих бактерій) та ін.

3 урахуванням спеціалізації типів живлення тварин поділяють на три групи:

• стенофаги, що споживають лише один вид їжі (колорадський жук живиться рослинами роду пасльонових);

• олігофаги, що використовують 2–3 види їжі (зайці, лисиці);

• поліфаги, що вживають різноманітну їжу (таргани, ведмеді).

Перетравлюваність їжі у тварин різна: у копитних – 40– 70%, у дрібних гризунів – 90 – 95%, у нутрії – до 99%. 3 метою підвищення ефективності засвоєння кормів у тваринному світі поширена копрофагія (поїдання екскрементів жуками-гнояками) та автокопрофагія (поїдання власних м'яких екскрементів, що містять багато білків та біологічно активних речовин, наприклад, кролями).

Будь-яку популяцію живих організмів можна розглядати як біомасу, яка збільшується завдяки росту і розмноженню і зменшується внаслідок загибелі з різних причин. У стійких екосистемах біомаса певного трофічного рівня мало змінюється. Оскільки рослини засвоюють лише близько 1 % сонячної енергії, що на них потрапляє, і яку вони запасають у вигляді хімічної енергії зв'язку між атомами в органічних сполуках, а з попереднього рівня на наступили подається лише 10% накопиченої енергії, то зрозумілий і III принцип функціонування екосистем.

Третій принцип – чим більша біомаса популяції, тим нижчим має бути трофічний рівень, який вона займає.

Людина порушує всі три принципи функціонування екосистем:

• змінюючи кругообіг хімічних елементів;

• використовуючи як джерело енергії корисні копалини і забруднюючи довкілля продуктами їх згоряння;

• збільшуючи чисельність людської популяції, справляючи тим самим тиск на природне середовище і порушуючи природну рівновагу між компонентами біосфери.

Існує група організмів, які споживають готові органічні сполуки у вигляді мертвих решток (опале листя, коріння, сухі гілочки дерев – детрит), або трупів та продуктів життєдіяльності тварин (гриби, бактерії, найпростіші, черви, жуки-гнойовики, раки). Це – детритофаги і редуценти. Завдяки їхній діяльності кругообіг речовин завершується і знов утворюються форми сполук і хімічних елементів, доступні для живлення рослин.

Ц І К А В О

Як розподіляються ролі всіх компонентів екосистеми? Може скластися враження, що рослини повністю незалежні від тварин, бактерій та грибів. Однак, це не так. Якщо б на нашій планеті існували лише фотосинтезуючі організми, то невдовзі всі мінеральні речовини були б перетворені в органічні. Тоді б ріст та розвиток рослин припинився зовсім. Цього не відбувається тому, що існує ціла група організмів, що живляться відмерлими рослинними та тваринними організмами. Вони розкладають органічні речовини до мінеральних, видобуваючи необхідні для своєї життєдіяльності речовини та енергію.

Якщо б екосистеми включали організми у вигляді лише продуцентів та редуцентів, то вони могли б існувати необмежено довго. Але становище ускладнюється наявністю ще однієї великої групи організмів, які використовують в їжу велику кількість органічної речовини. Це тваринні організми або консументи. Розрізнюють рослиноїдних (первинні консументи), м`ясоїдних (вторинні консументи або хижаки) та всеїдних тварин. Частина тварин та рослин перейшла до паразитичного способу життя і їх об`єднують в групу паразитів.

Всі компоненти екосистеми знаходяться в певному взаємозв`язку. Такий взаємозв`язок будується на харчових взаємостосунках. Таким чином, всі “ролі” розподіляються в залежності від джерела їжі та її загальної кількості, що отримують організми. За джерелами їжі всі організми поділяють на автотрофів і гетеротрофів.

Автотрофи – фотосинтезуючі організми, що використовують енергію сонця для створення власних органічних речовин. Гетеротрофи не можуть цього робити і тому живляться органічними речовинами, що виробляються автотрофами. Серед самих гетеротрофів їжа розподіляється нерівномірно. Найбільша кількість її припадає на рослиноїдні тварини, а ці служать їжею для хижаків, хижаки невеликих розмірів стають жертвою більш крупних хижаків. Тварини, що загинули або не потрапили до пазурів хижаків, врешті решт стають “здобиччю” редуцентів - бактерій, грибів, червів, комах та інших. Таким чином, всі живі компоненти екосистеми утворюють відповідний харчовий ланцюг (рис. 2.6).

Ланцюги живлення. Вираз “ланцюги живлення” був запропонований Ч.Елтоном і означає сукупність живих організмів, кожен з яких є їжею для наступного. Трофічні (грец. trophe – їжа) ланцюги¹⁰, що починаються з фотосинтезуючих організмів, називають ланцюгами виїдання або пасовищними трофічними ланцюгами (трава – миша – сова – яструб – пухоїд). Ланцюги, які беруть початок з відмерлих решток рослин, трупів і екскрементів тварин, називають лапцюгами розкладання, або детритними ланцюгами (перегній – жук-гнойовик – ворона – яструб – пухоїд). До кожного трофічного ланцюга входить як правило 4-5 видів організмів з однаковим або різним типом живлення. В окремих екосистемах (наприклад, в агроекосистемах) трофічні ланцюги можуть бути вкорочені, а у водних екосистемах вони, як правило, довші, ніж на суші.

Ланцюги живлення (трофічні ланцюги) можуть розгалужуватися, якщо один з його учасників може живитися кількома видами їжі, утворюючи трофічні мережі:

Коник Жаба Гадюка