Всеобщий гомеостаз

Краткий обзор развития экосистемы выявил сложность взаимодей­ствующих при этом процессов. Хотя можно с полным правом задать во­прос, являются ли все описанные тенденции характерными для всех ти­пов экосистем, вряд ли можно сомневаться в том, что чистый результат деятельности сообщества состоит в усилении симбиоза, сохранении био­генных веществ, повышении стабильности и содержания информации (табл. 8.2., пп. 20-24). Общая стратегия направлена на достижение такой обширной и разнообразной органической структуры, какая только возможна в границах, установ­ленных доступным притоком энергии и преобладающими физическими условиями существования (почва, вода, климат и т. п.). По мере раз­вития функционального и все более детализированного изучения био­тических сообществ сложилось впечатление о важности му­туализма, паразитизма, хищничества, комменсализма и других форм симбиоза. Особенно примечательны в этом от­ношении тесные связи между неродственными видами, например между кораллами (кишечнополостные) и водорослями или между микоризой и деревьями. По крайней мере во многих случаях биотическая регуля­ция выедания растительности, плотности популяций и круговорота пи­тательных веществ служит основным механизмом отрицательной об­ратной связи, который поддерживает стабильность зрелых система предотвращая чрезмерный рост популяций и разрушительные колебания.

Концепция климакса

Терминальным, или стабильным, сообществом развивающейся се­рии является климаксное сообщество; это самоподдерживающееся со­общество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием. В климаксном сообществе в отличие от развивающихся и других не­стабильных стадий отсутствует, по-видимому, годовая чистая продукция органического вещества. Иными словами, годовая продукция сообщест­ва и "импорт" уравновешиваются годовым потреблением и "экспор­том". Удобно, хотя и несколько произ­вольно, различать для данной зоны:

1) единственный климатический климакс, находящийся в равновесии с общими климатическими усло­виями;

2) различное число эдафических климаксов, изменяющихся в за­висимости от локальных условий субстрата.

Первый климакс - это то теоретическое сообщество, к достижению которого направлено все развитие сукцессии в данном районе; оно реализуется там, где физические условия субстрата не столь экстремальны, чтобы изменять воздействие преобладающего климата. В тех местах, где рельеф местности, почва, водоемы, пожары и другие факторы препятствуют развитию климати­ческого климакса, сукцессия заканчивается эдафическим климаксом.

Эти концепции лучше проиллюстрировать на частном примере. В равнинных или слабо холмистых местностях южной части провинции Онтарио, где почва хорошо дренируется, но влажна, терминальная стадия сукцессии представлена кленово-буковым сообществом (доминирующие расте­ния - сахарный клен и бук). Так как этот тип сообщества вновь и вновь можно встретить во всех местах со слабо расчлененным релье­фом и умеренным дренажом, считается, что таким должен быть нор­мальный, немодифицированный климакс в данном районе. Там, где почва более влажная или более сухая, чем в норме (несмотря на воз­действие сообществ), мы встречаем несколько отличные типы терми­нальных сообществ. Еще большие отклонения от климатического кли­макса наблюдаются на крутых южных склонах, где микроклимат теп­лее, или в глубоких долинах и на северных склонах, где микроклимат холоднее. Эти климаксы часто похожи на климатические климаксы, находящиеся соответственно южнее или севернее. Таким образом, там, где имеются нормальные климатические и почвенные условия, мы наблюдаем климатический климакс, а при разнообразных локальных комбинациях измененных условий климата и дренажа - различные эдафические климаксы.

Процент площадей, способных поддерживать сообщества клима­тического климакса, очень различен в разных областях.

Обычно критерием того, является ли данное сообщество климаксным или нет, служит видовой состав. Однако одного этого критерия часто оказывается недостаточно, так как видовой состав может ощу­тимо изменяться в ответ на сезонные и кратковременные колебания по­годы даже в экосистеме, которая в целом остается стабильной. Хорошим показателем может служить отношение P/R или другие функциональные критерии. Полезны различные статисти­ческие соотношения, например отношение пигментов, время оборота (которое больше в климаксе, чем на стадиях развития), коэффициенты вариации, показатели сходства и другие индикаторы стабильности.

Чрезвычайно интересен следующий вопрос: стареет ли зрелая эко­система, подобно тому как стареет организм? Другими словами, развивается ли в экосистеме после длительного периода относительной ста­бильности, или "возмужалости", вновь несбалансированный метаболизм и становится ли она опять подверженной болезням и другим нарушениям? Некоторые примеры "катастрофических", или "циклических", климаксов подтверждают, вероятно, эту ана­логию между развитием особи и сообщества. Примером концепции катастро­фического, или циклического, климакса. могут служить заросли чапарраля в Калифорнии. Здесь результатом биоти­ческого развития является кустарниковый климакс, особенно подвер­женный "катастрофам", в данном случае - естественным пожарам, ко­торые уничтожают не только зрелую растительность, но и продуцируе­мые ею антибиотики. Затем происходит быстрое развитие травянистой растительности, продолжающееся до тех пор, пока не восстановится доминирующий кустарник. У экосистемы этого типа имеется, следова­тельно, естественный циклический климакс, контролируемый взаимодей­ствием пожара и антибиотиков.

Другим примером служит еловый лес, в котором при периодиче­ских вспышках вредителей погибают крупные зрелые деревья, что спо­собствует энергичному росту молодых деревьев, в значительной части избегающих повреждения. Таким образом ель и вредители образуют естественную самоподдерживающуюся систему.

Применимость теории развития экосистемы к экологии человека

Принципы развития экосистемы имеют важное касательство к взаи­моотношениям между человеком и природой, так как стратегия "наи­большей защиты" (т. е. стремление достигнуть максимальной поддерж­ки сложной структуры биомассы), характеризующая экологическое развитие, часто вступает в противоречие со стремлением человека по­лучить "максимум продукции", иными словами получить наивысший возможный урожай.

Осознание экологической основы этого конфликта между человеком и природой -первый шаг в установлении рациональной системы земле­пользования.

Долговременная эволюция экосистемы

Долговременная эволюция экосистемы формируется под влиянием:

1) аллогенных (внешних) сил, таких, как геологические и климатические изменения;

2) автогенных (внутренних) процессов, обусловленных активностью живых компонен­тов экосистемы.

Первые экосистемы, существовавшие 3 млрд. лет назад. были населены мельчайшими анаэробными гетеротрофами, существо­вавшими за счет органического вещества, синтезируемого в абиотиче­ских процессах. Затем последовало возникновение и популяционный взрыв автотрофных водорослей, преобразовавших восстановительную атмосферу в кислородную. На протяжении длительного геологического времени организмы эволюционировали и возникали системы, все возрастаю­щие по сложности и разнообразию, которые 1) могли контролировать атмосферу и 2) содержали в себе все более крупные и высокоорганизо­ванные виды многоклеточных. Считается, что в пределах этого компо­нента сообщества эволюционные изменения осуществляются главным образом путем естественного отбора, действующего на видовом или бо­лее низком уровне. Однако возможно, что естественный отбор на более высоких уровнях также играет важную роль, особенно 1) сопряженная эволюция, т. е. взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов, и 2) групповой отбор, или отбор на уровне сообществ, который ведет к сохранению признаков, благоприятных для группы в целом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков.