Биоэнергетика развития экосистемы

Г.Одум и Пинкертон (1955), опираясь на "правило макси­мума энергии в биологических системах", впервые указали на то, что сукцессия связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленного на поддержание системы.

Биоэнергетику экосистемы отражают пункты 1-5 в табл. 8.2. На ранних стадиях экологической сукцессии уровень первичной продукции, или валовой фотосинтез (P), превосходит уровень дыхания сообщества (R), так что отношение P/R больше единицы. Для особого случая при органическом загрязнении типично P/R меньше единицы. Термин гетеротрофная сук­цессия часто применяют к такой развивающейся экосистеме, где на на­чальных стадиях R больше, чем P, напротив, при автотрофной сукцес­сии на ранних стадиях наблюдается обратное соотношение. Однако, со­гласно теории, в обоих случаях P/R приближается к единице по мере развития сукцессии. Иными словами, в зрелых, или "климаксных", эко­системах наблюдается тенденция к равновесию между связанной энер­гией и энергией, затрачиваемой на поддержание системы (т. е. тотальным дыханием сообщества). Таким образом, коэффициент P/R может служить превосходным функциональным показателем относительной зрелости системы.

Пока P больше R, в системе будут накапливаться органическое вещество и биомасса (B) в результате чего отношение P/B будет снижаться или соответственно отношения B/P, B/R или B/E (где E=P+R) будут увеличиваться. Теоретически, сле­довательно, урожай на корню, поддерживаемый доступным потоком энергии (E), достигает максимума на зрелых, или климаксных, стадиях. Как следствие этого чистая продукция сообщества, или урожай за годовой цикл, велика на ранних стадиях и мала или равна нулю в зрелой.

Пищевые цепи и пищевые сети

По мере развития экосистемы следует ожидать тонких изменений в структуре пищевых цепей. Относительно простые и линейные связи между организмами, входящими в состав данной пищевой цепи, су­ществуют только на очень ранних стадиях сукцессии. Более того, гете­ротрофное использование чистой продукции происходит преимуществен­но в пастбищных пищевых цепях, т. е. в последовательности расте­ние - травоядное - хищник. На зрелых стадиях, напротив, пищевые цепи превращаются в сложные сети, и при этом большая часть биологи­ческого потока энергии следует по детритному пути. При ненарушаемом течении сук­цессии имеется достаточно времени для развития все более тесных свя­зей и взаимных адаптаций между растениями и животными, и это ве­дет к образованию множества механизмов, уменьшающих выедание растений, например к образованию плохо перевариваемых опорных тканей, к развитию механизмов обратной связи между растениями и жи­вотными и к увеличению давления хищников на растительноядных животных. Эти и другие механизмы дают биологическому сообществу возможность поддерживать раз­витую и сложную биологическую структуру, которая смягчает резкие изменения в физической среде.

Разнообразие и сукцессия

Вероятно, наиболее противоречивые из наблюдаемых в сукцессии тенденций касаются разнообразия (табл. 8.2. (пп. 8-11).

Разнообразие видов, выражаемое отношением числа видов к об­щей численности или к площади, возрастает на ранних стадиях разви­тия сообщества. О поведении компонента выравненности известно го­раздо меньше. Хотя увеличение разнообразия видов, сопровождающееся уменьшением доминирования какого-либо одного вида или небольшой группы видов (т. е. возрастание выравненности или уменьшение избы­точности), может восприниматься при сукцессии как в общем вероят­ное явление, в сообществе происходят другие изменения, которые мо­гут противоречить этой тенденции. В результате увеличения размеров организмов, увеличения продолжительности и сложности жизненных циклов и усиления межвидовой конкуренции, приводящего к конкурент­ному исключению видов (табл. 8.2., пп. 12-14), может возникнуть тен­денция к уменьшению числа видов, обитающих на данной территории. На стадии "цветения" организмы обычно бывают мелкими и имеют про­стые жизненные циклы и высокую скорость размножения. Изменения размеров происходят, вероятно, вследствие перемещения биогенных ве­ществ из неорганической в органическую фазу (табл. 8.2., п. 7) или представляют собой адаптацию к этому переходу. Мелкие размеры да­ют селективное преимущество в среде, богатой минеральными и органи­ческими компонентами (особенно это относится к автотрофам), так как возрастает отношение поверхности к объему. Однако по мере развития экосистемы неорганические биогенные вещества становятся все более и более связанными в биомассе (т. е. становятся интрабиотическими), так что селективное преимущество переходит к более крупным организ­мам (либо к более крупным особям данного вида, либо к более крупным видам, либо к тем и другим), обладающим большими воз­можностями к накоплению и более сложными жизненными циклами. Таким образом, они адаптируются к использованию сезонных или пе­риодических поступлений свободных биогенных веществ и других ре­сурсов.

Следовательно, возможность дальнейшего возрастания видового разнообразия в сукцессии зависит от того, будет ли увеличение числа потенциальных ниш, происходящее в результате увеличения биомассы, стратификации (табл. 8.2. , п. 9) и других последствий биологической организации, преобладать над противоположными эффектами увеличе­ния размеров и конкуренции

Большое число видов, выравненность и стратификация - только эти три аспекта разнообразия изменяются в сукцессии. Быть может, еще более важная тенденция - увеличение разнообразия органических веществ, не только тех, которые связаны в биомассе, но и тех, которые выделяются в среду (воздух, почву, воду) как побочные продукты воз­растающего метаболизма сообщества. Такое биохимическое разнооб­разие в пределах отдельных популяций или системы в целом изучено далеко не столь систематически, как видовое разнообразие; здесь трудно делать какие-либо обобщения; тем не менее, ве­роятно, можно считать, что по мере развития сукцессии увеличивается значение экстраметаболитов как регулятора, стабилизирующего рост экосистемы и ее состав. Такие метаболиты могут в самом деле играть крайне важную роль, предотвращая превышение популяциями равно­весной плотности; тем самым они способствуют уменьшению колебаний и установлению стабильности.

Причинно-следственные связи между разнообразием и стабиль­ностью еще неясны, и их необходимо исследовать со многих точек зрения. Если бы можно было показать, что биотическое разнообразие в самом деле повышает физическую стабильность экосистемы или явля­ется ее результатом, то это дало бы нам важную руководящую идею для практических мероприятий по охране природы.

Круговорот биогенных элементов

Важной тенденцией в развитии сукцессии является замыкание или "уплотнение" биогеохимических круговоротов основных биогенных эле­ментов, таких, как азот, фосфор и кальций (табл. 8.2., пп. 15-17). Зре­лые системы обладают по сравнению с развивающимися большей спо­собностью захватывать биогенные элементы и сохранять их для кру­говорота внутри системы; они теряют лишь очень небольшие количества биогенов по сравнению с не­зрелыми или нарушенными системами.

Давление отбора: количество против качества

Большое количество продукции характеризует молодую экосистему, тогда как высокое качество продукции и регуля­ция по типу обратной связи - характерные черты зрелой системы (табл. 8.2., п. 19). Соответственно виды с высокой скоростью раз­множения и роста имеют больше шансов выжить на ранних стадиях сукцессии. Напротив, при равновесной плотности, характерной для поздних стадий, давление отбора благоприят­ствует видам с меньшим потенциалом роста, но более высокой способ­ностью к выживанию в условиях конкуренции. Используя обозначения уравнений роста, где r-собственная скорость роста и K-верхняя асимптота, или равновесный размер популяции (гл. Энергия в экосистемах) можно ска­зать, что "r-отбор" преобладает на ранних этапах развития экосистемы, а "K-отбор" становится преобладающим на поздних стадиях.