75. Основные стадии получения энергии в процессе дыхания.

Дыхание — окислительно-восстановительный процесс, идущий с об­разованием АТФ; роль доноров водорода (электронов) в нем играют органические или неорганические соединения, акцепторами водо­рода (электронов) в большинстве случаев служат неорганические соединения., Если конечный акцепор электро­нов — молекулярный кислород, дыхательный процесс называют аэробным дыханием. У некоторых микроорганизмов конечным ак­цептором электронов служит не молекулярный кислород, а иные соединения, такие, как нитраты, сульфаты и карбонаты. В таком случае говорят об анаэробном дыхании. . У фа­культативных анаэробов возможен синтез АТФ при брожении, а в при­сутствии молекулярного кислорода способ получения АТФ у них меняется — начинает осуществляться дыхание- К факультативным анаэробам относятся также микроорганизмы, у которых анаэробное дыхание происходит при использовании нитратов как акцепторов электронов. Микроорганизмы, осуществляющие анаэробное дыха­ние, при котором акцепторами электронов служат сульфаты и кар­бонаты, — строгие анаэробы В процессе аэробного дыхания выделяют две фазы. Пер­вая включает серию реакций, благодаря которым органический субстрат окисляется до СО₂ а освобождающиеся атомы водорода перемещаются к акцепторам. Данная фаза состоит из цикла реакций гликолиза. приводящих к образованию пирувата, и цикла реакций, известного под названием цикла Кребса, или цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). Вторая фаза представляет окисление освобождаю­щихся атомов водорода кислородом с образованием АТФ.Прежде чем попасть на акцептор водорода – О₂ или др неорганический акцептор, атомы водорода от НАД и НАДФ зависимых ферментов передаются на ряд промежуточных посредников. Фатически осуществл-ся перенос как атомов водорода так и е. Н=Н⁺ +е Обе фазы совместно ведут к окислению субстрата до СО; и Н₂О и образова­нию биологически полезной энергии в виде АТФ и др.

79. Гомоферментативное молочнокислое брожение Последовательность биохимических реакций, лежащих в ос­нове гомоферментативного молочнокислого брожения, получи­ла название гликолитического пути (гликолиза)', фруктозодифосфатного пути.Основными энергетическими ресурсами для эубактерий, осу­ществляющих гомоферментативное молочнокислое брожение, служат моносахара (в первую очередь глюкоза) и дисахара (маль­тоза, лактоза).

76. Механизм получения АТФ при помощи трансмембранного электрохимического потенциала. (хемиоосматическая теория Митчелла.) были получены экспериментальные данные о суще­ствовании еще одной формы энергии, также используемой клет­кой для совершения разного рода работы. Открытие этой формы энергии принадлежит английскому биохимику Питеру Митчел­лу, хемиосмотическую теорию энергетического сопряжения, объясняющую превращение (трансформацию) энергии, освобождающейся при электронном транспорте, в энергию фосфатной связи АТФ. П.Митчелл говорил, что при переносе электронов по окислительно-восстановительной цепи, локализованной в мембранах определенного типа-называемых энергопреобразую­щими, или сопрягающими, про­исходит неравномерное распре­деление Н⁺ в пространстве по обе стороны мембраны Предложенная им модель предусматривает определенное распо­ложение переносчиков электронов в сопрягающей мембране например ЦПМ. Таким образом, в каждой окислительно-восстановительной «петле» два Н⁺ переносятся из цитоплазмы клетки во внешнюю среду. Общее число протонов, перенесенных через ЦПМ и выде­ленных во внешнюю среду, при переносе двух электронов по электронтранспортной цепи зависит от числа образуемых ею окисли­тельно-восстановительных «петель». Поскольку Н⁺ — химические частицы, несущие положитель­ный заряд, неравномерное их накопление по обе стороны мемб­раны приводит к возникновению не только химического (кон­центрационного) градиента этих частиц, но и ориентированного поперек мембраны электрического поля (суммарный положитель­ный заряд, где происходит накопление Н⁺ и отрицательный за­ряд по другую сторону мембраны). Таким образом, при переносе электронов на ЦПМ возникает трансмсмбранный электрохими­ческий градиент ионов водорода, обозначаемый символом м_н измеряемый в вольтах (В, мВ), Итак, в соответствии с хемиосмотической теорией П.Митчел­ла, энергия, освобождаемая в результате работы электронтранспортной цепи, первоначально накапливается в форме трансмемб­ранного градиента ионов водорода. Разрядка образующегося м_н происходит с участием локализованного в той же мембране про­тонного АТФ-синтазного комплекса: Н⁺ возвращаются по гради­енту м_н через Н⁺ - АТФ-синтазу, при этом без возникновения каких-либо промежуточных высокоэнергетических соединений из АДФ и неорганического фосфата образуется АТФ.

77. Основные способы существования и типы жизни у прокариот В зависимости от того, какой источник энергии могут исполь­зовать прокариоты, их делят на фототрофов (источник энер­гии — свет) и хемотрофов (источник энергии — окислитель­но-восстановительные реакции). Организмы, у которых источни­ками (донорами) электронов в энергетическом процессе являются неорганические вещества, предложено называть литотрофным и, а те, у которых донорами электронов служат органические соединения, — органотрофными. Тогда в зависимости от ис­точника энергии и природы донора электронов возможны четыре основных типа энергетического метаболизма: хемолитотрофия, хемоорганотрофия, фотолитотрофия и фо-тоорганотрофия-

Каждый тип энергетического метаболизма может осуществлять­ся на базе различных биосинтетических способностей организма. Выше уже обсуждалось деление всех прокариот в зависимости от особенностей конструктивного метаболизма на две группы: авто- и гетеротрофов. Следовательно, можно выделить 8 сочета­ний типов энергетического и конструктивного метаболизма, ко­торые отражают возможности способов существования (питания) прокариот Фотоорганогетеротрофия, фотолитогетеротрофия, фотоорганоавтотрофия, фотолитоавтотрофия, хемоорганогетеротрофия, хемолитогетеротрофия, хемоорганогетеротрофия, хемолитоавтотрофия. Подавляющее число прокариот сосредоточено в группе с хемоорганогетеротрофным типом питания. Такая же неравномерность в распреде­лении по типам питания присуща и фотосинтезирующим прокариотам. Большинство (цианобактерии, пурпурные и зеленые серо­бактерии) относится к группе с фотолитоавтотрофным способом питания. Некоторые прокариоты могут существовать только на базе одного какого-нибудь способа питания. Характеризуя спо­соб существования (образ жизни, тип метаболизма) этого орга­низма, мы говорим, что он облигатный фотолитоавтотроф. т.е. источником энергии для них служат процессы окисления различных соединений серы, а источником углерода для построения веществ тела — углерод углекислоты. Подавляющее большинство бактерий — облигатные хемоорганогетеротрофы, использующие в качестве источника углерода и энергии органические соединения.