Распределение минеральных элементов в растении и их потребление

Содержание основных макро- и микроэлементов в листьях и других частях растений, в том числе древес­ных, зависит от вида, возраста растения и условий местопроизрастания.

Так, в лесостепной зоне высокое содержание азота об­наружено в листьях липы, дуба и осины, а более низкое - у сосны, вяза и ясеня. Фосфором наиболее богаты листья ясеня и клена остролистного, калием ­ясеня и липы, серой - вяза и клена, магнием - ясеня и вяза, кальцием - ясеня, вяза и клена остролистного. Из микроэлементов марганца более всего содержалось у клена, ясеня и липы, а железа - у липы и ольхи черной.

В корневых системах наибольшее количество минераль­ных элементов отмечено в сосущих корневых окон­чаниях, а наименьшее - в проводящих корнях большо­го диаметра.

Изучая распределение N, Р, К и Са в различных частях деревьев ели, Н.И. Казимиров с сотрудниками ус­тановили, что наиболее богата элементами минерально­го питания хвоя, на втором месте оказались ветви, за­тем корни, а самое низкое содержание - в стволе. На более богатых по плодородию почвах (ельник кисличный) содержание минеральных элемен­тов в различных частях дерева выше, чем на менее богатых (ельник черничный) и в особенности на бед­ных (ельник лишайниково-каменистый),

Меньше всего зольных элементов и азота содер­жится в древесине ствола. Так, в древесине лиственных древесных пород содержание азота колеблется от 0, 1 до 0,3 %, фосфора - от 0,002 до 0,04 %, калия ­от 0,03 до 0,09 %, магния - от 0,01 до 0,5 % в расчете на сухую массу, что на целый порядок ниже, чем в листьях.

Специфично потребление элементов почвенного питания различными древесными растениями. В вы­сокопродуктивных лесах лесостепной зоны хвойные породы потребляют значительно меньше элементов минерального питания, чем лиственные. На­пример, одно дерево дуба черешчатого в возрасте 93 лет поглощало из почвы ежегодно кальция 169 г, азота - 102 и калия - 41 г против соответственно сосны в том же возрасте -16,5, 23,3 и 8,3 г. Как ли­ственные, так и хвойные древесные растения больше потребляют азота и кальция, чем других питательных элементов.

У дуба потребление элементов минерального пи­тания усиливается с возрастом постепенно, у липы резко возрастает после 40 лет жизни, у осины - после 30 лет. Сосна увеличивает поглощение и потребление минеральных элементов до 45 лет, береза - до 25 лет, а затем скорость этого процесса снижается.

По ходу вегетации также наблюдаются некоторые особенности в потреблении питательных веществ из почвы. Так, например, ель и пихта больше потребляют питательных веществ в первую половину, а сосна и лиственница - во вторую половину вегетации.

Механизм поглощения минеральных элементов растением

Для полного удовлетворения потребностей в ми­неральных элементах и воде растения развивают мощ­ную корневую систему с огромной массой поглощаю­щих корневых окончаний. Осваивая в процессе роста новые участки почвы, корни постоянно входят в кон­такт с большими объемами ее, что способствует обес­печению растения нужными ему питательными веще­ствам. К поглощающим корням азот и зольные элемен­ты могут сами подходить за счет процесса диффузии и массового потока ионов вместе с током воды.

Поглощение корнями макро- и микроэлементов рас­падается на две самостоятельные фазы: начальную фазу, связанную с адсорбцией ионов поверхностью цитоплаз­матической мембраны и стенкой клетки поглощающих корней (плазмалемма и клеточные стенки представляют собой эффективные ионообменники); фазу проникновения ионов через наружную мембрану в цитоплазму.

Адсорбция ионов происходит очень быстро, иног­да мгновенно и практически не зависит от внешних факторов. При помещении корней растений, выросших на дистиллированной воде, в питательный раствор на клеточных стенках и поверхности плазмалеммы сразу же образуется монослой из катионов и анионов солей.

Адсорбция ионов на поверхности цитоплазматичес­кой мембраны носит обменный характер. Выделяемая при дыхании корней СО₂ на внешней стороне плазма­леммы, взаимодействуя с водой, дает очень неустойчи­вую угольную кислоту Н₂СО₃, которая сразу же распа­дается на катион водорода и анион НСО₃^-.

На образующиеся ионы Н⁺ и НСО₃^- и обменива­ются ионы почвенного раствора того же знака. Обменным фондом могут служить на повер­хности цитоплазматической мембраны не только ука­занные ионы, но и калий, кальций и некоторые дру­гие, когда они находятся в избытке или когда они пе­редвигаются к корням при отмирании листьев осенью. Адсорбция ионов - это физико-химический процесс, в сильной степени зависящий от обменной емкости клеток корня.

Поступление ионов в клетки растений происходит избирательно. Под избирательностью понимается разная скорость активного транспорта, которая, в свою очередь, зависит от скорости усвоения минеральных элементов. Так, например, чем больше связывается в растении фосфора, тем быстрее этот элемент сравнительно с другими проникает через мембрану в цитоп­лазму клетки корня; из почвенного раствора поступа­ют новые его порции.

Проникновение ионов в цитоплазму на второй фазе испытывает сильное сопротивление плазмалем­мы. Различают активный и пассивный транспорт ве­ществ через мембраны.

Пассивное поступление ионов через плазмалем­му осуществляется с помощью медленного процесса диффузии по градиенту концентрации. Механизм пас­сивного транспорта осуществляется без затраты энергии. Транспортируемые ионы могут передвигаться че­рез липиды мембран, растворяясь в них, или через специальные гидрофильные канальцы в мембранах. Он возможен также благодаря наличию в мембране пор, общая площадь которых, однако, весьма мала, состав­ляя доли процента от всей поверхности мембраны.

Активный транспорт веществ требует затраты энергии, в основном в форме АТФ. При нарушении снаб­жения клетки энергией (анаэробиоз, дыхательные яды и др.) активный транспорт ионов прекращается. Существу­ет ряд теорий, объясняющих механизм активного погло­щения элементов минерального питания корневыми системами растения: с помощью мембранных перенос­чиков, электрохимическая теория ионного транспорта и др. В качестве мембранных переносчиков могут высту­пать белки (в том числе ферменты), некоторые липиды, рибонуклеотиды и другие вещества. Располагаясь в плаз­малемме, они способны связывать адсорбированные на ее внешней поверхности ионы и переносить их в цитоп­лазму по схеме: М+R ↔ MR ↔ R+М, где М- перено­симый ион; R - переносчик ионов; MR - комплекс переносчика с ионом. Существуют теории диффундирующих, вращающихся, скользящих и передвигающихся переносчиков.

Большую роль в активном транспорте принимают АТФазы - ферменты, которые, расщепляя АТФ, спо­собны использовать освобождающуюся энергию для транспорта ионов (транспортные АТФазы). При этом сами транспортные АТФазы обратимо фосфорилиру­ются и претерпевают обратимые конформационные перестройки, за счет которых происходит перенос ионов через мембрану. АТФазы обладают определенной специфичностью: каждая из них переносит один или группу родственных ионов.

Механизм активного транспорта веществ полнос­тью еще не раскрыт. Предполагают, что мембранный переносчик (белок, АТФазы) прежде всего присоединя­ет свой специфический ион, например калий, а затем изменяет свою конфигурацию под влиянием АТФ, при­обретает способность к передвижению, затем возвра­щается в свое первоначальное состояние, а ион осво­бождается на противоположной стороне мембраны.

Переносчики могут располагаться против пор в мембранах, и в этом случае теория переноса минераль­ных элементов внутрь клетки корневого волоска ста­новится еще более убедительной. Ионы солей, нахо­дясь около пар, присоединяются к белку, который в этот момент растягивает свою цепочку с активной группой, а затем, сокращаясь, увлекает и ионы. Одна макроэр­гическая связь АТФ обеспечивает поглощение трех пар ионов. Часть энергии АТФ используется на восстанов­ление переносчиков.

Электрохимическая теория ионного транспорта основывается на предположении о существовании в цитоплазматической мембране ионных насосов, осуще­ствляющих активный перенос ионов против градиента электрохимического потенциала. Такой перенос тре­бует затраты энергии. Микроэлектродная техника по­зволила экспериментально замерить разность электри­ческих потенциалов между цитоплазмой и внешним раствором. Концепция насосов состоит в том, что ак­тивное выкачивание одного иона служит движущей силой для переноса другого иона в клетку. Наблюде­ния показали, что поглощение ионов калия сопровож­дается выделением ионов натрия. Ионные насосы де­лят на электронейтральные и электрогенные. Если насос накачивает один ион и одновременно выкачива­ет из клетки другой, то такой насос называют элект­ронейтральным, так как в данном случае изменения электрохимического потенциала между клеткой и сре­дой не происходит; если действие насоса приводит к изменению электрического заряда, то его называют электрогенным. В этом случае электрохимический гра­диент создается, например, за счет одностороннего выкачивания ионов натрия. Движущей силой калий-­натриевых насосов, по аналогии с животными клетка­ми, принято считать мембранные АТФазы. С помощью биохимических и цитохимических методов было под­тверждено наличие нескольких видов мембранных АТФаз и в растительных клетках, например магний- и кальций- зависимых АТФаз.

Большую роль в поглощении веществ играет ак­тивный транспорт ионов водорода (Н⁺ - помпа). При активировании Н⁺ - помпы мембранный электрохими­ческий потенциал (ΔμH⁺) возрастает за счет увеличе­ния электрического (ΔΨ) и химического (ΔpН) потенци­алов: ΔμH⁺ = ΔΨ + ΔpН.

Оба компонента электрохимического потенциала несут энергию, которая может использоваться в дан­ном случае на процессы поглощения веществ. Показа­но, что с помощью градиента электрического потенци­ала поглощаются катионы солей К⁺, С^а2+, Mg²⁺ и др., а химического (протонного) - анионы солей, сахара и другие вещества. Предполагают, что Н⁺- помпа расте­ний имеет столь же важное значение для растений, как и Nа-помпа животных. Клетки растений к откачива­нию натрия, вероятно, не способны.

Особым механизмом поглощения веществ корнем растения является пиноцитоз - заглатывание капель раствора. Различают две разновидности пиноцитоза.

Согласно первой разновидности пиноцитоза, ци­топлазматическая мембрана втягивается внутрь клет­ки, образуя узкий канал, от конца которого отшнуро­вываются маленькие пузырьки с захваченными иона­ми.

По второй разновидности пиноцитоза цитоплазматическая мембрана прогибается, затем на месте инвагинации образуется пиноцитозный пузырек, в котором находится капля наружного раствора. Через некоторое время мембрана пузырька растворяется, и ионы остаются в цитоплазме. Пиноцитозные инваги­нации наблюдаются только тогда, когда на плазмалем­ме накапливается значительное число ионов.

С помощью пиноцитоза могут усваиваться и неко­торые органические вещества, находящиеся в сопри­косновении с цитоплазматической мембраной. Усвое­ние органических веществ этим способом больше ха­рактерно для животных тканей. Вместе с тем известны отдельные факты поглощения органических веществ, в основном аминокислот, корнями высших растений.

Попав в цитоплазму, аминокислоты разлагаются на органические кислоты и аммиак, который и усваива­ется клетками корней.