35

Химический состав клетки

Биохимия растений - на­ука, изучающая химическое строение, свойства и пре­вращения органических веществ, слагающих отдель­ные клетки и растительный организм в целом. Ряд органических веществ специфичен для опре­деленных семейств, родов и даже отдельных видов растений. На этой основе наряду с ботанической клас­сификацией, построенной на особенностях строения генеративных органов, в настоящее время довольно быстро и успешно развивается хемосистематика.

Белки

Наиболее важными для жизни любой клетки явля­ются белки - вещества с очень большой молекулярной массой, поверхностью раздела и реакционной способ­ностью. Молекулы белков - это основные компоненты цитоплазмы, ядра, пластид, митохондрий и других орга­нелл клеток, всех мембран. Белками являются и биоло­гические катализаторы клетки - ферменты.

Структурной основой белка, мономерами белковой молекулы являются аминокислоты. В свою очередь, аминокислоты представляют собой производные карбоновых кислот, В которых у α-углеродного атома (со­седнего с карбоксилом) один атом водорода замещен аминной группой NH₂. Общая формула аминокислот следующая:

где R - радикал, который у разных аминокислот имеет различное строение.

Таким образом, аминокислоты, отличаясь от дру­гих веществ наличием в молекуле карбоксила СООН и аминогруппы NH₂, являются одновременно кислотами и основаниями и относятся к группе амфотерных со­единений. Они выполняют в клетке буферную роль, поддерживая определенную концентрацию водородных ионов. Белки, состоящие из остатков аминокислот и содержащие то или иное количество свободных амин­ных и карбоксильных групп, также обладают амфотер­ными свойствами.

В составе белков в различных сочетаниях найдено 20 аминокислот. Это протеиногенные (образующие белки) аминокислоты:

При образовании молекулы белка аминокислоты соединяются между собой через аминогруппу одной и карбоксильную группу другой:

Между молекулами аминокислот образуется пеп­тидная связь (-CO-NH-) и выделяется одна моле­кула воды. При соединении двух аминокислот образу­ется дипептид, многих - полипептид. Все они связаны между собой пептидной связью:

Чередование аминокислотных остатков в молеку­ле определенного белка строго специфично, закрепле­но генетически. При нарушении последовательности аминокислотных остатков в молекуле белка его свой­ства резко изменяются. Наряду с простыми белками ­протеинами различают сложные белки - протеиды. Последние образуются путем соединения простых белков с веществами небелковой природы:

- липопротеид - протеин соединяется с липидом;

- гликопротеид состоит из протеина и молекулы углевода;

- нуклеопротеид - из протеина и нуклеиновой кис­лоты;

- хромопротеид - из протеина и пигмента.

В настоящее время различают четыре структуры белковых молекул.

Полипептидная цепь с определенной последова­тельностью чередования аминокислот называется пер­вичной структурой белка. Число возможных вариан­тов первичной структуры белка огромно. Для молеку­лы белка, состоящей из 20 разных аминокислот и содержащей 100 аминокислотных остатков, эта вели­чина составит 20100.

Нить нативного полипептида в значительной своей части бывает закручена в виде спирали, и каждый но­вый виток этой спирали близко соприкасается с рядом расположенным витком. Последние связаны между собой водородными связями, которые возникают между группами N-H и С=О. Это вторичная структура белка. Несмотря на большую слабость водородных свя­зей по сравнению с ковалентными связями, они играют важную роль в поддержании вторичной структуры бел­ка, так как их образуется очень много.

Спирали вторичной структуры белка, связанные между собой в клубки (глобулы), дают третичную структуру белка.

Несколько полипептидов, которые имеют третич­ную структуру, могут объединяться в более крупные агрегаты четвертичной структуры. В этом случае ук­ладка белковых цепей также не случайна, а строго детерминирована. В создании третичной и четвертич­ной структур белка наряду с водородными связями большую роль выполняют также дисульфидные мос­тики (--S-S--), ионные связи и другие.

Последние десятилетия ознаменовались крупны­ми успехами в изучении белков. Это позволило ближе подойти к унифицированной классификации этого важнейшего класса органических веществ. Современ­ные классификации белков базируются на функцио­нальном принципе: за основу отнесения белка в ту или иную группу принимается функция, которую выпол­няет белок в клетке. Обобщенная классификация вклю­чает следующие основные группы белков: структурные, каталитически активные белки, или ферменты, транспортные, защитные, сократительные, токсины, белки-регуляторы активности генома, белки ­- ингибиторы ферментов, запасные и др.

Транспортные белки осуществляют перенос раз­личных веществ, например РНК, из ядра в цитоплазму клеток. Характерной особенностью этих белков явля­ется их высокое химическое сродство с соединениями, которые они переносят.

Защитные белки вырабатываются растительны­ми и животными клетками в ответ на проникновение или введение в них чужеродных веществ, вирусов, бактерий, а также клеток или тканей при прививках, пересадках тканей и т.п. Эти не свойственные веще­ства для данных клеток и тканей клетки или даже орга­низмы получили название антигенов. Защитные белки (антитела), взаимодействуя с антигенами, связывают их, переводя в неактивное состояние, и тем самым защи­щают клетки и ткани от повреждений.

Сократительные белки обеспечивают движение цитоплазмы, ее мембран, органелл и рибосом в клетке, жгутиков и ресничек.

Токсические белки проявляют болезнетворные свойства: это токсины ядовитых грибов, некоторых бактерий, яды змей и пауков.

Белки, определяющие видовую специфику рас­тений, регулирующие деление клеток, рост, развитие и в целом морфогенез растений, получили название белков - регуляторов активности генома. Наиболее изу­ченными из них являются гистоны - стабилизаторы определенных участков молекулы ДНК.

Есть и белки, которые, соединяясь с фермента­ми, способны снижать активность работы последних; это белки - ингибиторы ферментов.

Данная классификация, несмотря на ряд преиму­ществ, еще далека от совершенства. Если белок имеет несколько функций, то, естественно, отдается предпоч­тение какой-то одной, но главной.

В живых клетках постоянно происходят как про­цессы синтеза, так и процессы распада белковых мо­лекул. С помощью протеолитических ферментов белки расщепляются до полипептидов, а затем аминокислот. Продукты гидролиза белков могут пойти на различные процессы обмена веществ, в том числе на биосинтез новых молекул белков.

Процессы разложения белков с возрастом расте­ния или в условиях сильных стрессов ускоряются. Механические повреждения клеток и тканей также способствуют этому.

Обновление молекул белков в растениях происхо­дит довольно быстро. У ряда растений в течение суток происходит обновление половины молекул белков, а через 3 - 5 суток они обновляются полностью.

Углеводы

Роль углеводов в жизни растений трудно переоце­нить. Они - основной питательный и структурный материал растительных клеток и тканей, образуются в процессе фотосинтеза. Углеводы входят в состав кле­точной оболочки, участвуют во многих процессах жиз­недеятельности, служат запасными и энергетически­ми веществами растения.

Все многообразие углеводов делится на две большие группы: монозы, или моносахариды (простые углеводы), и полиозы, или полисахариды (сложные углеводы).

Монозы представляют собой производные много­атомных спиртов. Простые углеводы хорошо раствори­мы в воде и легко транспортируются по всему растению. Они принимают активное участие в таких важнейших процессах жизнедеятельности, как фотосинтез, дыхание.

В молекуле моноз одновременно содержатся гидроксильные и альдегидные или кетонные группы. При наличии в молекуле альдегидных остатков моно­зы носят название альдоз, кетонных - кетоз.

Различают монозы и по количеству атомов углерода в мо­лекуле: триозы (глицериновый альдегид, или альдот­риоза, фосфодиоксиацетон, или кетотриоза, и др.), тетрозы (эритроза), пен­тозы (рибоза, дезоксирибоза, ксилоза, арабиноза и др.), гексозы (глюкоза, фруктоза и др.), гептозы (манногеп­тулоза, седогептулоза).

Пентозы арабиноза и ксилоза являются компо­нентами гемицеллюлоз клеточной оболочки, а рибо­за и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот, АТФ, АДФ и других важных соединений. Фос­форилированная пентоза рибулозо-1,5-дифосфат слу­жит акцептором углекислоты в процесс е фотосинте­за. В древесных растениях встречается много моноз, но наиболее распространенными из них являются глюкоза и фруктоза.

Полиозы, в свою очередь, делятся на олигосахариды, или полиозы 1 порядка (сахароза, маль­тоза, стахиоза и др.), у которых в молекулах содержит­ся небольшое число монозных остатков, и полисахариды 2 порядка (крахмал, целлюлоза, гемицеллюлоза, инулин, пектиновые вещества и др.), состоящие из множества остатков простых углеводов. Из дисахари­дов - углеводов, состоящих из двух моноз, наиболее важными в жизни растений являются сахароза, маль­тоза и целлобиоза. При гидролизе дисахаридов происхо­дит их распад на 2 молекулы моноз: сахарозы - на глю­козу и фруктозу, мальтозы и целлобиозы - на 2 молеку­лы глюкозы, лактозы - на глюкозу и галактозу.

Сахароза C₁₂Н₂₂О₁₁ - дисахарид; широко распрост­ранен в мире растений. Вместе с крахмалом является основным запасным углеводом. Особенно много саха­розы в корнеплодах сахарной свеклы (до 20 %) и сахар­ном тростнике (до 25 %). Эго и основная транспортная форма углеводов у большинства растений, в том числе древесных. Молекула сахарозы состоит из остатков α-­глюкопиранозы и β-фруктофуранозы, соединенных между собой своими гликозидными гидроксилами.

Мальтоза, или солодовый сахар, обычно образует­ся при гидролизе крахмала. В большом количестве содержится в солоде, откуда и ее второе название. Один из остатков глюкозы в молекуле мальтозы явля­ется α-глюкозой. Поэтому этот дисахарид представля­ет собой α-глюкозидоглюкозу.

Целлобиоза входит в состав молекулы целлюлозы. В свободном виде встречается в пасоке некоторых деревьев. От мальтозы отличается лишь наличием β-1,4-гликозидной связи, являясь β-глюкозидоглюкозой.

Из тетрасахаридов следует назвать стахиозу. Она широко распространена у многих растений, а из дре­весных - у ясеня. Молекула стахиозы состоит из двух остатков α-галактозы, одного остатка α-глюкозы и од­ного остатка фруктозы.

Из полисахаридов 2-го порядка следует особо вы­делить целлюлозу и крахмал. Целлюлоза, или клетчатка, (С₆Н₁₀О₆)_n - широко распространена в растениях. Молекула целлюлозы является линейным полимером глюкозы, соединенной попарно в целлобиозы.

Целлюлоза - основной компонент оболочек рас­тительных клеток. Отличается исключительной стой­костью, нерастворимостью в воде, кислотах и щелочах. Лишь при кипячении в крепкой серной кислоте гидро­лизуется с образованием глюкозы. Целлюлоза имеет огромное промышленное значение (бумажная, гидро­лизная и текстильная промышленность, изготовление взрывчатых веществ и др.).

Крахмал в растениях находится в виде зерен, раз­личающихся даже у одного и того же растения своими формами, размерами, свойствами и химическим соста­вом. Это позволяет обнаруживать примеси одного про­дукта в другом, например, в пшеничной муке - при­месь муки из кукурузы или овса. Молекула крахмала состоит из смеси двух полисахаридов - амилозы и амилопектина. Амилоза состоит из многих глюкозных остатков, связанных гликозидными связями между 1- м и 4-м атомами углерода.

Молекула амилопектина также состоит из много­численных остатков глюкозы, но кроме связей между l-м и 4-м углеродными атомами имеет и связи между l-м и 6-м с образованием разветвленной структуры.

Исключением из общего правила является крах­мал яблок, состоящий только из молекул амилозы. Амилоза и амилопектин различаются своей раствори­мостью в воде: амилоза легко растворяется в теплой воде, амилопектин - весьма трудно. Водные раство­ры амилозы нестойки, амилопектина, наоборот, очень устойчивы.

Крахмал - одно из основных запасных веществ растительных клеток. Он нерастворим в воде, с йодом дает характерное синее окрашивание, что позволяет легко его обнаруживать в различных частях растения.

Из других полисахаридов 2-го порядка необходи­мо упомянуть инулин, В молекуле которого мономером выступает фруктоза. Это также запасное вещество, встречающееся в клубнях и корнях некоторых расте­ний (топинамбур, цикорий, одуванчик, георгин), заме­няя в них крахмал. Инулин растворим в воде, осажда­ется из водных растворов при добавлении спирта. В растениях, содержащих инулин, а также в плесне­вых грибах и дрожжах имеется фермент инулаза, гид­ролизующая инулин до фруктозы. Промышленный способ получения фруктозы из растений, содержащих инулин, заключается в его гидролизе различными кис­лотами. Фруктоза отличается наиболее высокой сладо­стью из всех известных сахаров.